Анализ и моделирование пролиферации клеток в меристеме корня

• Автор: Доброчаев, Александр Евгеньевич
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 154 с. : ил

Оглавление

Список сокращений и обозначений

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Общий план строения растущей части корня.

1.2 Симпластный пост

1.3 Общая схема пролиферации клеток в апикальной меристеме корня.

1.3.1 Корневой чехлик.

1.3.2 Покоящийся Центр

1.3.3 Основная часть меристемы

1.3.4 Остановка пролиферации клеток.

1.3.5 Переход к растяжению и растяжение.
1.4 Митотический цикл в корнях растений.
1.5 Пролиферативный пул в различных участках меристемы
1.6 Комплексы родственных клеток
1.7 Критический размер перехода клеток к делению
1.8 Связь между размером клеток и возрастом.
1.9 Моделирование морфогенеза растений
1.9.1 Общие подходы и методы моделирования
1.9.2 Модели меристем корней
Постановка задачи.
Глава 2. Материал и методика
Глава 3. Результаты.
3.1 Анализ рядов клеток
3.1.1 Последовательность интерфазных и митотических клеток в рядах.
3.1.2 Формальные зависимости, которые могут быть получены из измеренных рядов.
3.1.3 Характеристики рядов клеток
3.2 Сравнение распределения митозов в рядах со случайным
распределением.
3.2.1 Случайное распределение
3.2.2 Вероятности появления различных пар клеток.
3.2.3 Встречаемость различных комбинаций соседних клеток
3.2.4 Число митозов в ряду
3.2.5 Расстояния между соседними митозами РМСМ
3.3 Построение алгоритма модели ряда
3.3.1 Генеалогические деревья рядов клеток
3.3.2 Подсчеты в модельных рядах
3.3.3 Допущения модели
3.3.4 Алгоритм работы модели
3.3.5 Параметры, вводимые в модель
3.4 Результаты моделирования
3.4.1 Получение в модели различных форм распределений длительностей циклов клеток
3.4.2 Среднеквадратическое отклонение длительностей циклов аТ.
3.4.3 Характеристики модельных рядов при различных распределениях длительностей циклов.
3.4.4 Результаты испытания модели
3.4.5 Изменения, происходящие в рядах со временем
3.4.6 Зависимость результатов моделирования от способа выбора продолжительности цикла сестринских клеток.
3.4.7 Сравнение результатов моделирования и наблюдений на
корнях.
3.5 Определение критического размера перехода к митозу1 и сравнение
длин делящихся клеток
3.5.1 Изменение длины клетки на протяжении митотического цикла
3.5.2 Длины митотических клеток
3.5.3 Вариабельность длин клеток и ее причины.
3.5.4 Клетки, превысившие критический размер
3.6 Изменения длины клеток вдоль меристемы
3.7 Анализ взаиморасположения митозов вблизи ПЦ.
3.8. Особенности взаиморасположения делящихся клеток в области
перехода к растяжению.
3.8.1 Расположение последней делящейся клетки в модели и в рядах
меристемы корня.1
3.8.2 Изменение числа рядов, в которых происходит пролиферация клеток по длине корня
3.8.3 Расположение расстояний между митозами
3.9 Корреляции в пределах рядов.
Глава 4. Обсуждение результатов.
4.1 Взаиморасположение делящихся клеток в рядах
4.2 Обсуждение модели
4.3 Вариабельность длин делящихся клеток.
4.4 Изменение относительной скорости роста на границе покоящегося
центра.
4.5 Послелователынуйыхода клеток из митотического цикла в
базальной части меристемы
4.6 Сравнение меристем кукурузы и пшеницы
Благодарности.
Список литературы


Кроме того, ряды начинаются в области близко прилегающей к ПЦ, в результате так называемых Тмитозов тангенциальных и радиальных делений, это приводит к тому, что ряды могут разветвляться Эсау, . Начиная с той части, где корень в своем первичном строении достигает своей обычной толщины, весь корень состоит из продольных рядов, клетки которых делятся только в поперечном направлении. Продольные ряды легко выявляются на продольных срезах кончика корня рис. У нескольких рядов может быть одна общая инициальная клетка, в этом случае не все ряды начинаются от кончика корня и точка разветвления рядов, как и любой участок меристемы, может быть со временем вытеснена за пределы меристемы. Происхождение всех клеток ряда от одной инициальной клетки подтверждается многими данными. Так, Брумфильд, i, показал, что в облученных корнях появляются сектора из нескольких рядов или отдельные ряды, в которых все клетки обладают одной и той же хромосомной аберрацией, возникшей в инициальной клетке и передающейся при митозах. Аналогичное явление может наблюдаться при образовании химерных корней после обработки их колхицином или другими веществами, когда отдельные ряды клеток отличаются по плоидности Иванов, . Наличие продольных рядов клеток позволяет, прослеживая отдельные ряды клеток по направлению к кончику, установить, к какой ткани принадлежат разные ряды клеток в самом кончике корня, благодаря чему можно выделить инициальные клетки для разных тканей, т. Если у нескольких тканей общие инициальные клетки, то это можно последить по разветвлению рядов. Количество рядов клеток в основной части меристемы не увеличивается это значит, что у рядов каждой ткани имеются свои собственные инициали. Иммунохимичсские исследования позволили выявить наличие белков тканевых маркеров на самых ранних этапах их дифференцировки. Так например, белки, характерные для ксилемы, были выявлены в самой инициальной клетке ксилемного ряда у ii v , i . Для того, чтобы охарактеризовать размножение клеток в корне часто применяют митотический индекс МИ доля делящихся в данный момент клеток. Однако сравнение тканей не может проводиться таким способом, поскольку длительность митоза может отличаться в различных тканях. Для экспоненциально растущей популяции клеток при пролиферативном пуле, равном 0, МИ определяется соотношением МИ1п2тТН 0. На протяжении меристемы МИ сходным образом меняется в корнях разных растений рис. Балодис, , Иванов, , , Демченко Н. П., . В покоящемся центре, МИ очень низок порядка 12 Демченко Н. П., . Далее, вдоль меристемы, МИ резко возрастает и остается постоянным на протяжении первых 23 меристемы. В базальной части меристемы МИ постепенно снижается. В разных тканях длина зоны митозов различна. У большинства растений митозы полностью исчезают в зоне растяжения , , . При периодическом освещении в растениях в том числе в корнях могут возникать ритмические изменения МИ. Эти колебания МИ обнаруживаются не при любом периоде, и не обнаруживаются при длительном культивировании с постоянным освещением Мачс, . Что указывает на экзогенную природу этих колебаний. На синхронизированной культуре водорослей i проверяли наличие внутреннего циркадного ритма i . Однако эксперименты показали полную зависимость митотического цикла и, соответственно, МИ от метаболических процессов , . Величина МИ в основной части меристемы порядка 5. В отдельных продольных рядах клеток, из которых состоит меристема, митозы распределяются весьма неравномерно см. Поэтому при вычислении величины МИ для относительно небольшого числа рядов клеток получаются величины с большой статистической ошибкой. Чтобы ее уменьшить при определении МИ обычно усредняют данные для разных рядов клеток одной ткани в одном корне, а зачастую и данные для разных корней в одном эксперименте. Поэтому при использовании данных, полученных из разных рядов, и тем более, разных корней получаются некоторые усредненные данные, которые могут искажать истинную картину изменения МИ в реальных корнях.