Закладка и развитие элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus-S. malma complex

• Автор: Пичугин, Михаил Юрьевич
• Шифр специальности: 03.00.10
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 175 с.

Оглавление
Введение

Обзор литературы

1.1 Распространение, таксономический статус и фснетическое разнообразие форм у гольцов рода vi
1.2 Подходы к объяснению происхождения разнообразия, эпигенетический механизм дивергенции

1.3 Гетерохронии в раннем развитии рыб

1.4 Исследования ранних этапов индивидуального развития у гольцов

Характеристика водоемов, материал и методика

Разнообразие условий размножения у гольцов . i. x

Особенности развития элементов скелета у гольцов рода vi

Динамика закладки и дифференцировки элементов скелета в раннем онтогенезе форм гольцов при разных температурных условиях выращивания
5.1. Динамика развития элементов скелета озерноречного крупного гольца на примере гольца Дрягина из оз.Лама Таймыр
5.2. Динамика развития элементов скелета озерного крупного гольца на примере палии Ладожского озера.
5.3. Динамика развития элементов скелета озерного нормального гольца на примере гольца озера Сайма, Финляндия.
5.4. Динамика развития элементов скелета озерного мелкого гольца на примере гольцапланктофага оз. Давагчан, Забайкалье.
5.5. Динамика развития элементов скелета озерного карликового гольца на примере гольца оз.Голыдовое, Забайкалье.
Глава 6.
5.6. Динамика развития элементов скелета проходного гольца на примере мальмы реки Быстрая, Камчатка.
5.7. Особенности кальцификации скелета гибрида озерных симпатрических форм гольца Дрягина и пучеглазки из оз.Собачьего Таймыр.
Сравнительный анализ развития элементов скелета, гетерохронии в течение личиночного периода развития
Выводы
Список литературы


В Забайкалье в большинсгве изученных озер симнатрические крупная и мелкая формы, видимо, являются эпигенетическими, могут появляться в потомстве одной пары производителей и некоторые особи мелкой формы могут превращаться в крупных в позднем онтогенезе Алексеев и др. При дальнейшей трофической специализации возможно расхождение дивергирующих группировок по возрасту и размерам особей при созревании и по сезону размножения, что подразумевает различный абиотический в первую очередь температурный режим в период нереста и раннего онтогенеза Медников, Савваитова, , а также различия в размерах выметываемых яиц Алексеев и др. Смена абиотических условий уже может оказывать воздействие на темп и особенности развития эмбрионов и личинок , . Все озерные формы, изученные в Забайкалье, характеризуются большим разнообразием как в сроках и продолжительности нерестового периода или особенностях размножения, гак и в размерах откладываемых икринок и в соотношении продолжительности разных этапов эмбриогенеза Павлов и др. Алексеев п др. Значительные различия в сроках нереста симпатрических мелких и карликовых озерных гольцов обнаружены в оз. Тунэрндэ в бассейне р. Алдан Алексеев, Кириллов, , в оз. Даватчан в Забайкалье Алексеев, Пичугин, , трех форм гольцов в озере Аян ТаймырПармузин и др. Скуласон с соавторами . Тингвалаватн ivv. Исландия хищная форма и крупный бентофаг, различаясь по особенностям размножения, имеют морфологические различия по пропорциям головы и расположению челюстных костей уже в раннем онтогенезе у предличииок до перехода на этап смешанного питания, и уровень различий сохраняется до взрослого состояния. Эти авторы предположили, что морфологические адаптации пропорций черепа связаны с изменениями в регуляторных генах, обеспечивающими гетерохронии развития. К М. Регуляторные гены это по существу такие гены, которые осуществляют включение и выключение других генов либо их общих функциональных групп при какихто определенных условиях хМсдведев, . Возможность ассимиляции генетических различий между адаптивными нормами признается одними исследователями Шмальгаузен, Медников, и отвергается другими Глубоковский, , которые противопоставляют эпигенетический и популяционный механизмы дифференциации, полагая, что первый никогда не приводит к генетической дивергенции симпатрических группировок изза непрерывного обмена генами, хотя и признают, что у гольцов спектр эпигенетических группировок, обусловленных биотопическим фактором дифференциации, наиболее разнообразен по сравнению с другими видами лососевых рыб Глубоковский, . Ассортативное скрещивание различных по размеру производителей Мина, Медников, , повидимому, также должно приводить к генетическим различиям быстро и медленнорастущих рыб. Сведэнг v, , выращивая потомство карликов и нормальных гольцов одного из озер Швеции, обнаружил, что потомки карликов имели в среднем меньший темп роста и созревали в более раннем возрасте и при меньших размерах, хотя и размеры, и возраст созревания двух форм перекрывались и не все экземпляры могли быть однозначно отнесены на основании этих признаков к одной из них. Эти результаты свидетельствуют о, по крайней мере, частичной генетической ассимиляции параметров онтогенеза у двух форм. На генетические различия у симпатрических планктоноядных и бентосоядных форм озера в Шотландии указывают Адамс и Хантингфорд , i, а. Образование карликовой формы очень часто связано с освоением гольцами глубоководной зоны озер, требующим значительных морфологических перестроек ii, , , i, , , , i, ii, , . В процессе обособления карликовой формы она все более осваивает глубоководную часть озер, г де факгически не встречает конкуренции со стороны других форм гольцов и других видов рыб, и все более утрачивает связь с береговым склоном на начальных стадиях дивергенции от симпатрических форм она может использовать его для на1ула хотя бы и определенные сезоны и нереста, на промежуточных только для нереста, в то время как наиболее обособившиеся карлики могут проводить всю жизнь в глубоководной зоне. В исследованном нами оз.