Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей

• Автор: Новгородова, Татьяна Александровна
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 160 с.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ СИМБИОТИЧЕСКИЕ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МУРАВЬЕВ И ТЛЕЙ

1.1. Предпосылки для симбиотических отношений муравьев и тлей

1.2. Адаптации к симбиозу

1.3. Значение трофобиоза для муравьев.

1.4. Значение трофобиоза для тлей.

1.4.1. Поведение муравьев по отношению к врагам тлей.

1.4.2. Эффективность трофобиотических отношений для тлей.

1.4.3. Конкуренция за привилегии мутуализма

1.4.4. Охотятся ли муравьи на тлей, за которыми они ухаживают

1.5. Влияние трофобиотических отношений муравьев и тлей на растения
1.6. Особенности поведения муравьев и тлей при трофобиозе.
1.6.1. Сбор пади муравьями.
1.6.3. Этологическая структура малых групп трофобионтов
1.6.4. Особенности поведения тлей
ГЛАВА 2. РАЙОНЫ МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ
2.1. Районы работ.
2.2. Методы исследований
2.3. Исследованные виды муравьев и тлей.
2.3.1. Краткая характеристика исследованных видов муравьев.
2.3.2. Краткая характеристика исследованных видов тлей.
2.3.3. Материал исследований.
ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВТРОФОБИОНТОВ РАЗНЫХ
ВИДОВ НА КОЛОНИЯХ ТЛЕЙ ПРИ СБОРЕ ПАДИ.
3.1. Многовидовые комплексы тлей и муравьев в районах исследований
3.2. Схемы взаимодействия с тлями видов муравьев с различными системами территориальной организации.
3.2.1. Поведение трофобионтов рыжих лесных муравьев . . и . ii .
3.2.2. Поведение муравьевтрофобионтов i i
3.2.3. Поведение муравьевтрофобионтов xii .
3.2.4. Поведение муравьевтрофобионтов i ii .
3.2.5. Поведение муравьевтрофобионтов i i
3.2.6. Поведение муравьевтрофобионтов i ii
. и i .
3.3. Внутривидовая изменчивость схем взаимодействия с тлями
у муравьев.
3.3.1. Упрощение базовой схемы взаимодействия с тлями при
снижении потребностей семьи в углеводной пище
3.3.2. Влияние численности семьи на поведение трофобионтов
3.3.3. Количество доступных пищевых ресурсов фактор, определяющий поведение муравьевтрофобионтов
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ МУРАВЬЕВ РАЗНЫХ ВИДОВ НА
ВЫЖИВАЕМОСТЬ ТЛЕЙСИМБИОНТОВ
4.1. Влияние различных видов муравьев, использующих разные
СТРАТЕГИИ ТРОФОБИОЗА, НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ КОЛОНИЙ ТЛЕЙ
4.2. Защита колоний тлей от хищников и неблагоприятных
погодных УСЛОВИЙ
4.3. Численное соотношение муравьевтрофобионтов и тлей,
ЗА КОТОРЫМИ ОНИ УХАЖИВАЮТ
4.4. Переключаются ли трофобионты на сбор белковой пищи.
4.5. Узнают ли муравьитрофобионты тлей, за которыми ухаживают
4.6. Охотятся ли муравьи на тлей
ГЛАВА 5. РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ПРИОБРЕТЕННОГО ОПЫТА ВО ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МУРАВЬЕВ С ТЛЯМИ СИМБИОНТАМИ.
5.1. Индивидуальный опыт учатся ли муравьи доить тлей
5.2. Социальный опыт как формируется разделение труда в группах трофобионтов
ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ ТЛЕЙ К ВЗАИМОДЕЙСТВИЮ С МУРАВЬЯМИ СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИРМЕКОФИЛЬНЫХ И НЕМИРМЕКОФИЛЬНЫХ ВИДОВ
6.1. Особенности поведения мирмекофильных и немирмекофильных
6.2. Сравнительный анализ поведения мирмекофильных и немирмекофильных видов тлей
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ


Поскольку в большинстве случаев тли живут колониями, население которых может быть весьма многочисленным, их выделения покрывают растения тонким, липким слоем, привлекая многих насекомых, в том числе и муравьев, которые получают практически неистощимый и легко доступный пищевой ресурс. В то время как некоторые виды муравьев собирают падь с поверхности растений, большинство из них приспособились к поведению тлей так, что могут получать капли пади непосредственно в момент их выделения. Степень утилизации пади у муравьев различна. Для хищных видов это лишь случайное событие, например, для мирмицин i. Для лесных муравьев i . Рыжие лесные муравьи . По данным Л. А. Малоземовой с мая по август муравьитрофобионты . Трофобионты . Мордвилко, . Более детальные исследования показали, что разные виды собирают разное количество пади. Семья . Длусский, . Количество пади, получаемое муравьями от тлей, зависит от многих факторов. Вопервых, продуктивность различных видов тлей неодинакова. Так, рыжие лесные муравьи собирают за лето на одном дереве с колонии i v. Длусский, . Исследования В. К. Дмитриенко и Е. С. Петренко показали, что продуктивность видов тлей, живущих на осине, выше продуктивности тлей, обитающих на ветвях березы. Так, каждый муравей . При этом тли обитатели осины выделяют наибольшее количество пади при температуре . С, а наивысшая продуктивность тлей на березе наблюдается при . Вовторых, количество пади, получаемое муравьями даже от одного вида тли, может меняться на протяжении дня. Так, в сосняках Приангарья один трофобионт северного лесного муравья приносит в гнездо 2. Дмитриенко, Петренко, . Втретьих, продуктивность разных видов тлей меняется в течение сезона. Муравьи при этом переключаются на питание падью наиболее производительных видов. Малый лесной муравей весной собирает падь преимущественно на ели i i . С. ii . Количество пади, приносимой муравьями в гнездо, по данным I Малоземовой , увеличивается в июле августе и уменьшается осенью. Значение трофобиоза для тлей. Трофобиотические отношения, сложившиеся между муравьями и тлями, издавна считались мутуалистическими взаимовыгодными. Однако в последнее время все чаще возникает вопрос насколько верно это утверждение. Предпосылкой к дискуссии послужили данные о том, что муравьи могут использовать тлей не только для получения пади, но и в качестве добычи i, ix, , , , , , . Кроме того, исследования показали, что выживаемость тлей при взаимодействии с муравьями зависит от вида последних i, , i, . Рассмотрим более подробно положительные и отрицательные стороны взаимодействия с муравьями для тлей. Известно, что колонии тлей, посещаемые муравьями, находятся в гораздо лучшем состоянии, чем колонии тех же видов, на которых муравьи отсутствуют. В лесах численность i в несколько раз увеличивается вблизи муравейников рыжих лесных муравьев Кауцис, , . Муравьи в значительной степени способствуют выживаемости тлей. Предотвращают гибель растенияхозяина. Муравьи собирают большое количество сахаров, скопления которых могут вызвать болезнь и гибель растения, на котором находится колония тлей, способствуя тем самым процветанию тлей. Кроме того, регулируя численность тлей, муравьи не допускают перенаселения и гибели растения, которая может произойти как изза влияния тлей на тургорное давление, так и в случае появления излишков пади ix, , . Дж. Эддикот i, детально изучил судьбу колоний трех видов. Оказалось, что взаимодействие с муравьями зависело от плотности популяции тлей. При низкой плотности присутствие муравьев было благоприятно, а при высокой приводило к сокращению численности тлей. Обеспечивают защиту при неблагоприятных погодных условиях. Муравьи строят галереи над колониями, защищающие тлей от врагов и прямых солнечных лучей Мордвилко, , , . Некоторые муравьи уносят зимующие яйца вглубь гнезда , . В гнездах муравьев могут зимовать не только яйца тлей, но и взрослые особи самки тлей были отмечены в центре зимующего клуба из рабочих . Длусский, . Защищают тлей от хищников и паразитов. Многие авторы касались этого вопроса в своих исследованиях , i, , Vii . Подробно он будет рассмотрен ниже см. Стимулируют тлей к росту и размножению. Исследователи неоднократно отмечали, что численность и продуктивность посещаемых муравьями колоний обычно выше ix, , , .