Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования

• Автор: Полуконова, Наталья Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.09, 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 564 с. : ил.

1.2. Многообразие путей и форм видообразования.

1.2.1. Современные эволюционные концепции.

1.2.2. Хромосомная изменчивость и эволюция кариотипа

1.2.3. Модели видообразования у двукрылых насекомых

1.3. Комарызвонцы как модельный объект

ф 1.3.1. Морфологические исследования

1.3.2. Гигантские хромосомы и исследования кариотипа

1.3.3. Генетикобиохимические методы

1.3.4. Комплексный морфокариотипический подход

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал

2.2. Методы исследования.
2.2.1. Сбор материала и выведение комаров.
2.2.2. Морфологический анализ.
2.2.3. Кариотипический анализ.
2.2.4. Статистический анализ
2.2.5. Критерии рода, подрода и группы видов хирономии
2.2.6. Анализ родственных связей
2.3. Морфологический и кариотипический очерк.
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СНИЮЫОМиБ МЕЮЕЫ, САМРТО
СНЖОГЮМиБ К1ЕРРЕИ ВАЕОТЕШЖЕЗ ЮЕРБЕЯ
3.1. Систематика СЫгопотиэ, СатрЮсЫгопотиэ и ВаеепсНреБ.
3.1.1. Изменение объема рода i
3.1.2. Комплексный подход к исследованию i, i и i
3.1.3. Анализ подродовой структуры i
3.1.4. Сходство и различие видов i, i и i.
Заключение
3.2. Морфология самок i, i и i
3.2.1. Значимость морфологических показателей самок
3.2.2. Определительная таблица самок комаров.
3.2.3. Морфологическое описание самок
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ХИРОНОМИД
4.1. Дифференциальный диагноз близкородственных видов хирономид.
4.1.1. i, группы и ii
4.1.2. i, группа i.
4.1.3. i, группа ii.
4.1.4. i, группа i.
4.1.5. i, группа i.
4.1.6. i i, группа i
4.1.7. i, группа
4.1.8. ii, группа
4.2. Тенденции морфологической дифференциации видов в эволюции хирономид.
ГЛАВА 5. ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ КАРИОТИПЛ ХИРОНОМИД
5.1. Хромосомный полиморфизм и дифференциация видов хирономид.
5.1.1. Кариотипы и кариофонды i групп и ii.
5.1.2. Пути дифференциации i группы i.
5.1.3. Дифференциация i группы ii
5.1.4. Кариотип i группы i
5.1.5. Пути дифференциации i группы i
5.1.6. Дифференциация i группы i
5.1.7. Дифференциация ii группы 1 Заключение.
5.2. Типология последовательностей дисков хромосом ПДХ и эволюция кариотипа хирономид
5.2.1. Типология ПДХ на примере i группы .
5.2.2. Эволюция кариотипа у хирономии
Заключение.
5.3. Видообразование на основе межвидовой гибридизации хирономид
5.3.1. Роль межвидовой гибридизации в эволюции
5.3.2. Гибридогенез на примере видообразования С.
.
5.3.3. Этапы видообразования на основе гибридизации
на примере хирономии.
5.3.4. Хромосомный анализ межвидовых гибридов
5.4. Реконструкция видообразования у хирономид.
ГЛАВА 6. НЕРАВНОМЕРНОСТЬ ТЕМПОВ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ
И ХРОМОСОМНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КОМАРОВЗВОНЦОВ
6.1. Проблема мозаичности эволюции
6.1. Родственные связи и особенности эволюции в группах
близкородственных видов комаровзвонцов.
6.1.1. i групп и ii.
6.1.2. i группы ii.
6.1.3. i группы i.
6.1.4. i групп i и i.
6.1.5. Анализ родственных связей i, i, i, ii
6.2. Способы видообразования комаровзвонцов
ф 6.2.1. Способы видообразования у хирономии
6.2.2. Пути хромосомной и морфологической дифференциации видов при разных способах видообразования
6.3. Причины некоррелированности хромосомной и морфологической дифференциации видов хирономид в процессе видообразования
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Наиболее изучено подсемейство ii кариотипы известны для 8 видов из родов, из них 0 видов из родов принадлежат самой большой по объему и продвинутой трибе iii, менее изучены подсемейства ii и ii, в остальных подсемействах кариологически исследованы лишь единичные виды Кикнадзе и др. Петрова, Сергеева, . Крупные сводки по кариотипам iii содержатся в работах Кейла , , для видов i, Вюлкера, Батлера , , для 6 видов i, Михайловой iiv, для видов i и других видов пяти подсемейств, Кикнадзе с соавторами , для видов трибы iii, Провиз, Провиз, , и Вюлкера с соавторами . Был вскрыт ранее малоизвестный для этой группы насекомых принцип их эволюции образование внутри цитокомплексов больших групп видовдвойников Кикнадзе и др. Такие группы выделялись из политипических видов, характеризующихся наличием так называемых кариотипических рас. Признаками, дифференцирующими эти видыдвойники, могли быть только специфические фиксированные комбинации хромосомных последовательностей, отличающиеся между собой одной или несколькими последовательными и параллельными инверсиями , i, , Кикнадзе и др. Несмотря на значительный прогресс в изучении кариотипов хирономид, проследить пути их эволюции на основании подсчета инверсионных шагов возможно только для i, что связано с эволюционной молодостью этого рода и наличию у его видов гомологичных участков хромосом, отсутствующих у большинства других родов трибы iii. Новый этап в развитии систематики и эволюционных концепций у двукрылых насекомых, в том числе и хирономии, дало привлечение биохимических и молекулярных методов. В середине XX века стали развиваться электрофоретические исследования i с целью поиска надежных критериев вида на биохимическом уровне . Шобанов, , , Гундерина и и др. Гундерина, . Гетерогенность гемоглобинов разных видов i легла в основу использования их в качестве новых видовых маркеров i . Особенно важное значение это имело для дифференциации видовдвойников группы Шобанов, , . Исследования ферментативных систем у личинок i также выявили их видоспецифичность . Изучение полиморфизма белков хирономид также стало основой оценки их генетической дифференциации. Если до развития генетикобиохимического подхода к исследованию хирономид их использование в генетических исследованиях ограничивалось особенностями брачного поведения, затрудняющими проведение целенаправленных скрещиваний, то теперь такое ограничение снято, что вводит хирономид в круг объектов популяционной и эволюционной генетики Гундерина и др. С помощью генетикобиохимического метода для ряда многих видов хирономид были получены оценки межпопуляционной и межвидовой генетической дифференциации i, . Гундерина, , , оценены генетические различия между видами группы . Гундерина и др. Филиппова, Гундерина, . ЯО, КБ, экдизоновых и температурных пуфов Кикнадзе и др. ДНК iv . Макаревич и др. Гурьев, Блинов, . Открытие у хирономид мобильных генетических элементов МГЭ, выявленных первоначально при клонировании фрагментов ДНК КБ . МГЭ рассматриваются как важный фактор ВДО Кикнадзе и др. Ни один из перечисленных выше методов исследования в отдельности не может решить ни систематических, ни эволюционных проблем комаровзвонцов. Существенные недостатки есть у биохимического метода, применяемого в отдельности от морфологического и карилогического. Этот недостаток связан с возможностью независимого сходства отдельных белков у неродственных таксонов. Существующие к тому же проблемы выявления полифилетичсского происхождения отдельных таксонов, параллелизмов или конвергентного развития признаков диктуют необходимость использования комплексного подхода, включающего не только морфометрический, кариологический, биохимический методы анализа, но и учитывая биологические особенности изучаемого таксона. Резкие отличия в образе жизни и внешне морфологических признаках имаго и преимагинальных стадиях хирономид, связанные с различием в программах их развития Панкратова, Родендорф, , до сих пор вызывают спор исследователей. Такое несоответствие комаров и преимагинальных стадий, с одной стороны, дало основание для формулировки тезиса о самостоятельных личиночной и имагинальной эволюциях , .