Система и филогения семейства медвежьих (Carnivora, Ursidae)

• Автор: Барышников, Геннадий Федорович
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 577 с. : ил

Оглавление
Введение.

Благодарности

Глава 1. Исторический очерк развития взглядов на систему и филогению медвежьих

1.1. Этап накопления данных

1.2. Создание ранних систем.

1.3. Разработка современной системы.

1.4. Заключение

Глава 2. Материал, методология и методика

2.1. Материал.

2.2. Краниологическая номенклатура и промеры черепа.

2.3. Зубная номенклатура и промеры зубов
2.4. Стратиграфическая номенклатура.
2.5. Методология
2.6. Методика.
2.7. Основные сокращения, принятые в работе.
Г лава 3. Основные морфологические характеристики медвежьих
3.1. Экстерьер.
3.2. Череп
3.3. Зубная система.
3.4. Посткраниальный скелет.
3.5. Бакулюм
, 3.6. Кариотип.
3.6. Заключение.
Глава 4. Положение медвежьих в системе отряда iv, филогенетический
ь анализ и классификация.
4.1. Положение в отряде iv.
4.1.1. Структура отряда.
4.1.2. О систематическом положении малой панды, i .
4.1.3. Заключение.
4.2. Филогенетический анализ i.
4.2.1. Признаки.
4.2.1.1. Признаки, поддерживающие монофилию i.
4.2.1.1. Признаки, поддерживающие монофилию i.
4.2.2. Результаты филогенетического анализа.
4.2.3. Обсуждение кладограмм 1и2
4.2.3.1. Сравнение филогенетической гипотезы сданными палеонтологической летописи и молекулярной биологии.
4.2.3.2. О систематическом положении рода ii
4.3. Классификация семейства i
Глава 5. Происхождение и геологическая история медвежьих.
5.1. Происхождение v
5.2. Основные этапы эволюции
9 5.2.1. Амфицинодонтины ii
5.2.2. Хемиционины ii.
5.2.3. Урсины i
5.2.3.1. Род v.
5.2.3.2. Айлуроподини iii.
5.2.3.3. Агриотериини iiii
5.2.3.4. Тремарктини ii.
5.2.3.5. Урсини ii.
5.3. Заключение
Глава 6. Филогенетический анализ, систематика и эволюция медведей рода .
6.1. История взглядов на филогению рода
6.2. Кладистический анализ.
6.2.1. Признаки, поддерживающие монофилию рода .
6.2.2. Результаты филогенетического анализа 3
6.2.3. Обсуждение анализа 3
6.2.4. Классификация рода
6.3. Обзор видов.
6.3.1. Подрод , .
6.3.1.1. ii v i i,
6.3.1.2. i . vi, Гималайский медведь .
6.3.1.3. i , Барибал
6.3.1.4. . vi,
6.3.2. Подрод . , .
6.3.2.1. i v i, .
6.3.2.2. vii ,
6.3.2.3. ,
6.3.3. Подрод i, .
6.3.3.1. i, Бурый медведь.
6.3.3.2. ii i, Белый медведь
6.4. Заключение
Глава 7. Основные направления эволюции и эволюционный сценарий семейства i.
7.1. Направления эволюции
7.1.1. Изменение размера.
7.1.2. Эволюция скелета
7.1.3. Эволюция зубной системы.
7.1.4. Заключение
7.2. Динамика таксономического разнообразия
7.3. История расселения
7.4. Эволюция гильдии хищников в связи с историей семейства i
7.5. Эволюционный сценарий.
Заключение и выводы.
Литература


Она треугольная в поперечном сечении, с выступающим дорсальным гребнем. Головка после сжатия шейки загнута вниз, заканчиваясь увеличением, несколько уплощенным сверху. У бамбукового медведя i строение бакулюма совершенно иное, уникальное для арктоидных хищных. Кость сильно уменьшена и имеет вид короткого стержня с боковыми крыловидными выростами, отогнутыми вентрально. МЧ4МЛ. ОДОДОД. . . . I i . Ч1И. V. Рис. Бакулюм i бамбукового медведя i , очкового медведя гималайского медведя i , барибала i , бурого медведя и белого медведя С. Вид с латеральной стороны для бамбукового медведя с дорсальной, вентральной и латеральной сторон. Крупные размеры и удлиненная форма бакулюма характерны для большинства ii. У псовых i он образован двумя узкими костными пластинками, срастающимися в онтогенезе дорсальными краями. Вентральные края пластинок расходятся и образуют глубокий уретральный желобок, в котором располагается мочеиспускательный канал Хромов и др. Такое состояние можно считать за исходное для i если представить, что вентральные края срослись, то получится бакулюм, сходный с таковым медведей. Кариотип. Кариологически изучены все виды медвежьих Орлов, Булатова , i . Их кариотипы высоко консервативны в пределах семейства, хромосомы дифференциально окрашиваются по типу . Диплоидные числа находятся в диапазоне от до . Рис. Соотношение кондилобазальной длины черепа и длины бакулюма у медвежьих и других ii. i, которые происходили в течение эволюции современных медведей i . Первой перестройкой было мультихромосомное расщепление от двухплечевого примитивного для iv кариотипа 2п, приведшее к 6 видам из родов , и 2п. Второй было значительное хромосомное слияние в линии, которая вела к i 2п. Третьей перестройкой стало еще одно, независимое, но менее обширное слияние центромеров, имевшее место в линии, ведущей к 2. Заключение. Проведенный анализ некоторых морфологических особенностей современных представителей i показал, что медведи образуют хорошо очерченную группу хищных, и лишь i значительно уклоняется от остальных медвежьих. Пропорции черепа и строение щечных зубов определяются адаптацией к питанию и поэтому не всегда служат надежной основой для выяснения родственных отношений. Более важное филогенетическое значение имеет анатомия органов чувств строение слуховых пузырей, решетчатой кости и расположение черепных артерий наличие урсидной петли и ее топография. Исходным для зубной системы является канидный уровень организации, что подтверждает морфология молочных зубов. Постоянные щечные зубы сильно преобразованы для обработки растительной пищи. Хищные зубы уменьшены гипокарниворное строение верхний Р4 показывает смещение протокона назад, нижний усложнение метаконида. . Передние премоляры демонстрируют тенденцию к редукции кроме i, вплоть до утраты некоторых из них продвинутые виды рода . Посткраниальный скелет медведей демонстрирует приспособления к передвижению по земле или к лазанию по деревьям. Конечности стопоходящие, передняя используется для манипулирования. Наблюдаются некоторое конвергентное структурное сходство с крупными приматами i строение крестца, хватательная кисть у i. Анализ строения подошвенной стороны кисти и пропорций метаподиальных костей допускают изменение образа жизни в разных филогенетических линиях от древесного к наземному у , от наземного к лазающему у . Бакулюм i сохраняет исходное для арктоидных хищных состояние, лишь у i он редуцирован и изменен. В общем семейство i можно рассматривать как группировку крупных примитивных хищных млекопитающих, приспособленных к питанию разнообразной растительной и животной пищей.