Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин

• Автор: Чернышев, Алексей Викторович
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 384 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

Глава 1. Материал и методы

Глава 2. История изучения с обзором классификаций и филогенетических схем Ыешейеа

2.1. Основные исторические этапы изучения нсмертин

2.2. Обзор классификаций и филогенетических схем немертин.

2.2.1. Системы на уровне классов, отрядов и подотрядов

2.2.2. Системы на уровне семейств

2.2.3. Таксономия на уровне родов.

2.2.4. Филогенетические построения

2.2.5. Филогенетическая систематика немертин и молекулярные методы

Заключение.
Глава 3. Сравнительноморфологический анализ немертин
3.1. Внешнее строение
3.1.1. Форма и размеры тела .
3.1.2. Каудальный циррус.
3.1.3. Головные щели и шейная борозда
3.1.4. Окраска тела
3.2. Эпидермис.
3.2.1. Покровный эпителий.
3.2.2. Дермис и кутис.
3.3. Мускулатура стенки тела
3.3.1. Наружная кольцевая мускулатура.
3.3.2. Внутренняя кольцевая мускулатура.
3.3.3. Внутренняя продольная мускулатура
3.3.4. Наружная продольная мускулатура
3.3.5. Диагональная мускулатура.
3.3.6. Центральная продольная мускулатура.
3.3.7. Дорсовентральная мускулатура
3.3.8. Внутренностная мускулатура.
3.3.9. Мускульные перекресты
3.4. Ринхопора, ринходеум и ринхоцель.
3.4.1. Ринхопора
3.4.2. Ринходеум
3.4.3. Ринхоцель
3.5. Хобот.
3.5.1. Фиксатор хобота и септа.
3.5.2. Форма и симметрия хобота.
3.5.3. Железистый эпителий хобота.
3.5.4. Мускулатура хобота.
3.5.5. Перекресты хобота
3.5.6. Нервная система хобота.
3.5.7. Средний отдел хобота и вооружение
3.6. Пищеварительная система.
3.6.1. Ротовое отверстие.
3.6.2. Передняя кишка
3.6.3. Кишечник
3.6.4. Прямая кишка
3.7. Кровеносная система.
3.7.1. Головной сосуд.
3.7.2. Дорсальный сосуд
3.7.3. Латеральные и сопутствующие им сосуды.
3.8. Выделительная система.
3.9. Нервная система.
3.9.1. Положение нервной системы
3.9.2. Мозг.
3.9.3. Боковые нервные стволы.
3.9.4. Периферическая нервная система.
3 Органы чувств
31. Церебральные органы
32. Глаза
33. Латеральные органы.
34. Статоцисты.
35. Фронтальный орган
3 Головные железы .
3 Половая система.
3 Личиночное развитие.
Заключение
Глава 4. Происхождение немертин.
Глава 5. Систематика и филогения немертин.
5.1. Бссхоботные и хоботные немергины
АгЬупсЬосое1а и Ш1упсЬосое1а
5.2. Высшие таксоны хоботных немертин.
5.2.1. Качественный кладистический анализ
5.2.2. Количественный кладистический анализ
5.3. Отряд ТиЬЫашГогтеэ.
5.4. Отряд АгсЫпетейеа
5.5. Надотряд РШсНорИога
5.5.1. Качественный кладистический анализ
5.5.2. Количественный кладистический анализ
5.6. Надотряд Норктетейеа.
5.6.1. Отношение между отрядами
5.6.2. Количественный кладистический анализ
5.6.3. Отряд Рекса.
5.6.4. Отряд К.ер1апйа .
5.6.5. Отряд СгагепетеЛеа
5.6.6. Отряд ЕшпошжбПГега
Заключение.
Глава 6. Система немертин с диагнозами от классов до семейств
Выводы.
Список литературы


Как справедливо полагал Бюргер, основным эволюционным трендом у немертин было погружение нервной системы в кожномускульный мешок. Род i рассматривался как промежуточный между отрядами и ii. МеБОпетегйш, а точнее от форм, близких к роду СерЬаШИпх. В основании Ме1апетегбш вооруженные немертины был помещен род РеопетеПез, в то время как остальные пелагические немертины и род Эгерапоркогиз выводились независимо от рода АтрИ1рогкз. Любопытно то, что Бюргер считал наиболее архаичными вооруженных немертин с коротким ринхоцелем, хотя у Ре1аопетег1ез он длинный. Базальное положение данного рода объяснялось отсутствием нормально развитого дорсального сосуда. Связи родов Бюргер практически не раскрывает вооруженных немертин он выводит двумя пучками из родов Етр1есЮпета и АтрЫрогш. Род Ма1асос1Ьеа, по мнению Бюргера, происходит от АтрЫрогш спустя столетие бделлонсмертины действительно будут помещены среди моностилиферных немертин см. Монофилетическим является только семейство Ыпе1с1ас, но при этом в его состав отнесены немертины, лишенные продольных головных щелей, причем род ХуяеироПа и МЫгеИа помещаются рядом с МИсгига. С этим не соглашается Паинетт РиппеН, , считающий, что Ыпе1бае ББШ и ЕироШбае Уа1епстпс1ае происходят от общего предка, а МЫгеИа, хотя и принадлежит линеидной линии, но находится в е основании. Следующая филогенетическая схема принадлежит Бринкманну Вппкшапп, Ь и отражает его взгляды на отношения в пределах РоБЙИГега. Несмотря на то, что данная схема неоднократно подвергалась критике БйаБпуЛУупЬоГГ, Ь Короткевич, НагНп, , в ней довольно много здравых предположений. Прежде всего, Бринкманн считает, что РЫегопетегйш и Нор1опетегПт происходят от общего палеонемертоподобного предка, а Ро1уБиНГега и МопоэбНГега также имеют общего предка, и, согласно кладистической терминологии, являются сестринскими группами. Пелагические немертины выводятся из рода ОгерапорИогш Б. Кер1апйа в кладистическом смысле оказываются парафилетической группой. Сходное предположение недавно высказали также Толлессон и Норенбург ТЬоИеББОп, МогепЬш, , опираясь на данные молекулярного анализа. Наиболее архаичными среди пелагических немертин признаются представители семейства РгоЮреопетегббае, от которого независимо берут начало 56 эволюционных ветвей. Единую ветвь образуют семейства Реопетегббае и Агтаиегпбае, оказываясь фактически сестринскими. Бринкманн не отделяет род Вааепапетег1ез от пелагонемертид, как это впоследствии сделал Ку Сое, , но выводит семейство ВиегепеШ1ае из рода СгаБзопетегШ что достаточно спорно. Совершенно иначе выглядят филогенетические связи РоиНГега в работе Короткевич . По е мнению, ЫесШпетегббае, Реопетегбае и Агтаиегнбае происходят независимо от трех разных донных предков, причем для армауериид даже предполагается связь с палеонемертинами. ИгерапорБопбае я Л. АтрЫропбае, т. Хотя РуябИГега и Реюа, согласно воззрениям Короткевич, оказываются полифилетическими группами, они фигурируют как триба и подтриба соответственно. Проведенный недавно кладистический анализ Ре1гцрса Маз1акоуа, МогепЬи, не принес какихлибо обнадеживающих результатов и не подтвердил монофилию подотрядов АгсЫрекса и Еиреюа и большинства семейств кроме Рс1аопетегис1ае ьЛ. Агтаиегпбае. Гильбом Ну1Ьот, построил филогенетическое древо для палео и гетеронемертин, на котором оба отряда оказываются полифилетическими. Геторонемертины выводятся тремя независимыми ветвями из палеонемертии 1Лпе1с1ае от общего предка с Саппота, ВаБеосйзшЛае от общего предка с ПиЬгесЫеИа, а Уа1епстпс1ае от общего предка с ПиЬгесЫш. Для нас в этой схеме важно то, что губрехтииды не только сближаются с гетеронемертинами, но рассматриваются как сборная группа равно как и ТиЬЫатбае эЛ. Базируясь на данных личиночного развития, Ивата 1уа1а, , отходит от традиционных взглядов и выводит палеонемертии, с одной стороны, и гоплонемертин, с другой, из архинемертин. Гетеронемертины рассматриваются им как потомки палеонемертии.