Эволюционные основы формирования комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков

• Автор: Суворов, Александр Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 316 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Введение

2. Материал и методы.

3. Функциональная морфология наземных легочных моллюсков и пути

ее трансформации.

3.1. Висцеральный мешок.

3.1.1. Выводы

3.2. Осевая мускулатура.

3.2.1. Историческая природа осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков.

3.2.2. Тенденция к слиянию педальных ретракторов

3.2.3. Уникальная мускулатура 8Цергах1с1ае

3.2.4. Выводы.
3.3. Механизмы фиксации стебелька в последнем обороте.
3.3.1. Конхологические механизмы
3.3.2. Анатомические механизмы
3.3.3. Выводы.
3.4. Механизмы управления раковиной
3.4.1. Анатомические механизмы
3.4.2. Конхологические механизмы.
3.4.3. Смешанные механизмы.
3.4.4. Выводы
3.5. Механизмы втягивания цефалоподиума в раковину
3.5.1. Выводы
3.6. Пневмостомальная область
3.6.1. Принципы организации и терминология.
3.6.2. Типология пневмостомальной области
3.6.3. Трансформационные гипотезы
3.6.4. Выводы
3.7. Строение раковины.
3.7.1. Оценка соотношения консервативной и оперативной подсистем по морфологическим характеристикам
раковины.
3.7.2. Выводы
3.8. Адаптации к передвижению в нижних слоях подстилки
3.8.1. Конхиолиновая скульптура раковины
3.8.2. Развитие механизмов управления раковиной
3.8.3. Гладкая раковина объединение педальных ретракторов
3.8.4. Редукция раковины.
3.8.5. Формирование обтекаемой формы раковины
3.8.6. Выводы
3.9. Краткий обзор других систем организма.
3.9.1. Половой аппарат
3.9.2. Пищеварительная система.
I 3.9.3. Нервная система.
3.9.4. Выделительная система.
3.9.5. Строение цефалоподиума
3.9.6. Выводы
4. Закономерности макрофилогенеза наземных легочных моллюсков
4.1. Фаза минимальных необходимых изменений
4.2. Фаза направленных изменений.
4.3. Фаза стазиса
4.4. Фаза ключевого изменения организации
4.5. Выводы
5. К построению синтетической теории макроэволюции
5.1. Содержание макроэволюции
5.2. Факторы макроэволюции.
5.3. Выводы
6. Переход от морфологических к филогенетическим и таксономическим реконструкциям
6.1. Цель морфологии, метод архитектонического описания
6.2. Цель филогенетики, метод филогенетического описания.
6.3. Цель систематики, метод таксономического описания.
6.4. Приложение методов
6.5. Выводы
7. Общие выводы.
Благодарности.
Список литературы


Существует предположение, что колумеллярные и париетальные пластинки являются производными единственной исходной пластинки, образовавшейся вследствие гетераксиальности раковины эллобиидоподобных предков Шилейко, , однако не все исследователи вполне разделяют это мнение i, , . Представляет интерес гипотеза Долла i, о возникновении множества тонких, невысоких складок, часто присутствующих на колумеллярной и палатальной стенках раковины у морских брюхоногих моллюсков. Раковина улиток представляет собой закрученную в спираль, равномерно расширяющуюся трубку. Мантия повторяет форму раковины, поэтому раковину и мантию можно уподобить двум конусам, причем наружный конус твердый, а вдетый в него внутренний конус мягкий и эластичный. При втягивании тела в раковину внутренний конус как бы подтягивается вверх по сужающейся трубке и поэтому сминается продольными складками. Далее в этих складках скапливается секрет мантии, идущий на построение раковины. Благодаря этому секрету в складках мантии, образующихся при втягивании моллюска в раковину, появляются мелкие складки раковины. Вероятно, для многих групп морских моллюсков описанный механизм действительно работает. Однако таким образом нельзя объяснить возникновение устьевого аппарата подавляющего большинства легочных и всех наземных моллюсков. Однако у некоторых представителей подотряда ЕИоЫо1с1е1 развиты низкие множественные палатальнобазальные параллельные и нерегулярные складки например, у представителей рода Ме1атрш, Их происхождение, вероятно, соответствует схеме Долла. В то же время париетальноколумеллярные элементы устьевого аппарата ЕоЫо1с1е1 всегда хорошо развиты и имеют часто сложную форму. Поэтому, я думаю, существовали два пути происхождения устьевых зубов преРи1топа Первый связанный с гетераксиальностью и второй путь развития палатальнобазальных складок по схеме Долла. Очевидно, однако, что эволюция прошла длинный путь, прежде чем возник отряд СеорЬПа. И устьевая арматура сохранилась на этом пути только потому, что имела жизненноважные для моллюска функции. Эти функции предопределили также форму, размер, количество и расположение отдельных зубов. Таким образом, мы не должны рассматривать устьевой аппарат только как последствие предшествовавших эволюционных событий. Возможно, устьевые зубы явились важной преадаптацией для наземного образа жизни, так как их наличие способствует развитию механизмов управления раковиной в менее плотной, чем вода воздушной среде. Другая преадаптивная для наземного образа жизни ценность зубов заключалась в том, что их развитие сопровождается сужением последнего оборота Суворов, . Сужение же последнего оборота важная адаптация, которая служит для защиты от высыхания. Поверхностные элементы устьевой арматуры возможно, более позднее приобретение. Несомненно, что поверхностные зубы возникают параллельно и независимо во многих группах наземных моллюсков. ОеорЬПа моллюсков с развитыми поверхностными зубами и разнотипность устьевого аппарата поверхностного типа в отдельных группах. Причем это характерно для таксонов от подвида до подотряда. Поверхностные зубы развиваются как утолщения губы, или, в некоторых случаях, как искривление стенки раковины вблизи устья Апс1гопаИа сМепиШа Ьтсйюйп, ОеБЮркога хсЫ1еуко1 Ргуза2Ьпик, i ЫшЬегоза 1лпс1о1т, виды рода Регогаеа и др. Поверхностные зубы обычно формируются по достижении дефинитивного состояния. У некоторых видов, однако, они могут формироваться несколько раз по мере роста раковины. Например, провизорные базальные складки Ьаипа суНпс Другой пример РаесНгорШа 1аттсна. В процессе роста этого моллюска образуются несколько пар базальных и париетальных складок, причем ранние постепенно резорбируются Шилейко, . Поверхностные зубы формируются в разных группах многократно и независимо и являются, видимо, адаптивной реакцией на конкретные условия обитания моллюска. Рассмотрим теперь гипотезы о функциях устьевого аппарата. Единственная группа наземных моллюсков, изучение устьевого аппарата которой имеет большую историю, это семейство С1а1шШс1ае. Матекин , предположил, что зубы служат для выжимания слизи из втягивающейся ноги. Слизь идет на построения эпифрагмы.