Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)

• Автор: Захарова, Елена Юрьевна
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 162 с. : ил

Оглавление

Список сокращений.

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Проблема изучения фенотипической изменчивости в природных популяциях животных.

1.2 Фенотипическая изменчивость глазчатых пятен чешуекрылых .

1.2.1 Закономерности изменчивости окраски насекомых

1.2.2 Глазчатые пятна элемент общей схемы крылового рисунка чешуекрылых.

1.2.3 Механизм генетической детерминации и процесс формирования глазчатого пятна в онтогенезе.

1.3 Экология и географическое распространение бархатниц Ьерюортерл Шмрнлыоле ЗлтиГАЕ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ПОРОГОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОВ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН КРЫЛОВОГО РИСУНКА.
3.1 Описание и каталогизация фенов.
3.2 Пороговое проявление фенов.
3.3 Структура фенотипических корреляций
ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН БАРХАТНИЦ.
4.1 Изменчивость глазчатых пятен в качестве неметрических ПРИЗНАКОВ.
4.1.1 Изменчивость числа пятен.
4.1.2 Фенетические дистанции.
4.2 Изменчивость глазча тых пятен в качестве метрических признаков.
4.3 Влияние протандрии на фенооблик природных популяций
ГЛАВА 5. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН В ПОПУЛЯЦИЯХ БАРХАТНИЦ.
5.1 Моделирование эпигенетического ландшафта популяции
5.2 Сравнение популяций на основе модели эпигенетического ЛАНДШАФТА
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЯТЕН КРЫЛОВОГО РИСУНКА В ПОДСЕМЕЙСТВЕ 8АТУЯ1ШЕ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ, ВИДОВОМ И РОДОВОМ УРОВНЯХ. ИЕРАРХИЧЕСКИЙ ПОДХОДИЗ
6.1 Определение понятий.
6.2 Алгоритм составления спектров изменчивости
6.3 Выявление маловероятных фенетических комбинаций
Литература


Наряду с главной, основной траекторией развития креодом, которая ведет к формированию нормального для популяции или линии фенотипа, имеется набор субкреодов, направленных в ходе развития на реализацию определенных, отличных от нормы устойчивых фенотипических состояний или аберрантных фенотипов. Взгляды И. И. Шмальгаузена и К. X. Уоддиштона получили дальнейшее развитие в теоретических работах отечественных авторов Н. В. ТимофееваРесовскот, Б. Л. Астаурова, М. А. Шишкина, А. Г. Васильева и др. При обсуждении проблемы наследственной и ненаследственной изменчивости в эволюции большое внимание уделяется роли модификаций. По мнению С. Г. ИнгеВечтомова , модификационную изменчивость следует рассматривать как одну из функций гена, так как первичные процессы, являющиеся основой модификаций, должны затрагивать синтез дискретных генных продуктов или даже непосредственно сами гены. Подобно тому, как существует спонтанный мутационный процесс, существуют и спонтанные процессы, ведущие к появлению модификаций. Внешние агенты, повышающие модификационную изменчивость, вмешиваются в реализацию генетической информации, стимулируя и блокируя различные ее пути. Следует говорить не только о закономерной конвариантной редупликации, но и о закономерной неоднозначности действия гена. На это указывал Н. В. ТимофеевРесовский еще в г. ТимофеевРесовский, 1. Неоднозначность действия гена и усиление ее под влиянием внешних факторов может быть выгоднее для сохранения популяции в меняющихся условиях, чем классические преадаптивные мутации. Неоднозначность действия гена может расширять норму реакции, обеспечивая тем самым неспецифические адаптации. Отбор генных продуктов при этом играет роль усилителя адаптивных реакций. Связь наследственной и иенаследственной изменчивости выражается в наличии некоторых общих механизмов, а также в обусловленности модификаций генотипом в пределах нормы реакции и наследственной изменчивости фенотипом реализуемая норма наследственной изменчивости. ИнгеВечтомов, . К сходным выводам о связи наследственной и ненаследственной изменчивости приходит М. А. Шишкин , б при обсуждении понятия эпигенетического ландшафта. Устойчивое изменение нормального развития связано с перестройкой всего ландшафта. Элементарное же нарушение онтогенеза у отдельных особей может вызываться различными факторами. Внутренние генетические нарушения означают местную деформацию ландшафта. Хорошие мутации, т. Но тот же фенотипический эффект может быть получен и за счет сильного внешнего воздействия, достаточного, чтобы преодолеть любой защитный порог и повернуть развитие на аномальный путь в условиях нормального ландшафта. В каждом классе фенотипов, имеющихся в популяции, нет разделения на мутации и модификации, или генокопии и фенокопии, или наследственные и ненаследственные изменения. Фактически они различаются лишь но одному главному признаку степени своей морфологической устойчивости, которая генетически обусловлена. Все сходные адаптивно ценные фенотипы одинаково вовлекаются в отбор и их гаметы комбинируются в полученном потомстве выбраковываются уклоняющиеся варианты, и, таким образом, достигается вес большая устойчивость в реализации новой нормы. В итоге синтезируется новый генотип точнее, класс генотипов с общей системой модификаторов, обеспечивающий эту устойчивость. Этот процесс получил название генетической асиммиляции Уас1сЦпоп, , и в нем мы видим единственно правильное описание механизма стабилизирующего отбора на генетическом уровне, позволяющее объяснить замену внешних морфогенетических факторов внутренними в становлении новых адаптаций Шишкин, 6, с. В заключение Шишкин , б делает вывод о важной роли модификаций для эволюции. Хотя органический мир бесконечно разнообразен и все возможности его эволюции крайне трудно свести к одному универсальному механизму, тем не менее, можно утверждать, что главный ее путь лежит через использование модификационной пластичности особей. Роль этой пластичности совершенно несопоставима с той, которая ей приписывалась при ограничении проблемы одними только адаптивными модификациями, созданными отбором. Эволюция через экстремальное модифицирование нормы, г. По аналогии с предложенной Уоддиштоном моделью эпигенетического ландшафта особи А.