Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus)

• Автор: Титов, Сергей Витальевич
• Шифр специальности: 03.00.08, 03.00.16
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 281 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Гибридные зоны животных: результаты и перспективы
популяционных исследований
1.1. Межвидовая гибридизация у животных
1.2. Гибридные зоны животных
ГЛАВА 2. Методологические основы исследований гибридных зон и
гибридных поселений млекопитающих: факторы гибридизации и
изоляции
ГЛАВА 3. Материал и методы
3.1. Характеристика материала исследований
3.2. Методика полевых исследований и методы обработки
материала
3.3. Методика молекулярно-генетических исследований
ГЛАВА 4. Биотопические основы симпатрии близкородственных видов
млекопитающих: первый уровень факторов гибридизации
4.1. Видоспецифичность биотопических предпочтений как фактор межвидовой изоляция
4.2. Биотопические особенности смешанных и гибридных поселений как условие устойчивой симбиотопии и пространственной интеграции видов
4.3. Пространственно-временная роль биотопа в процессе межвидовой гибридизации
ГЛАВА 5. Структура смешанных и гибридных поселений: второй уровень
факторов гибридизации
5.1. Видоспецифичесность пространственной структуры поселений
как фактор межвидовой изоляция
5.2. Сравнительный анализ пространственной структуры чистовидовых поселений сусликов
5.3. Демографическая структура смешанных популяций: стабильная изоляция и состояние половой депривации
5.4. Пространственная структура смешанных поселений, ее динамика
и роль в межвидовых взаимоотношениях
ГЛАВА 6. Поведенческие аспекгы межвидовой гибридизации: третий уровень факторов межвидовых отношений близких видов млекопитающих в смешанных и гибридных поселениях
6.1. Морфо-фенотипические особенности гибридов и поведение распознавания «свой-чужой»
6.2. Видовые особенности репродуктивного поведения как фактор изоляции видов
6.3. Видовая специфичность агрессивного поведения гетероспецификов в условиях симбиотопии
6.4. Пластичность репродуктивной стратегии видов как основа сексуальных контактов гетероспецификов
6.5. Значение акустической активности в процессах изоляции и интеграции видов в условиях симбиотопии
6.6. Роль особи в процессе межвидовой гибридизации
ГЛАВА 7. Генетическая структура гибридных популяций млекопитающих
как фактор их устойчивости и жизнеспособности динамика
7.1. Популяционная генетическая структура гибридных поселений
7.2. Динамика генетической структуры гибридных популяций: соотношение материнских (мтДНК) и отцовских (У-хромосома) линий и гетерозиготность
7.3. Родственные отношения в гибридных популяциях: репродуктивный успех, множественное отцовство ассортативность спариваний
7.4. Оценка интрогрессивных процессов в гибридных популяциях по силе потока генов из родительских популяций
7.5. Повышение гетерогенности гибридных популяций как основа их устойчивости
ГЛАВА 8. Гибридные поселения млекопитающих: структура и пути
развития
8.1. Две модели формирования гибридных и смешанных поселений: территориальная экспансия и слияние симпатрических
популяций
8.2. Структурные особенности гибридных поселений млекопитающих
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Популяционные аспекты межвидовой гибридизации
млекопитающих
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Долгое время широким кругом биологов межвидовая гибридизация животных считалась исключительным явлением, а сам факт образования гибридов рассматривался как событие негативное, связанное с «напрасной тратой гамет» и (или) с разрушением высоко интегрированных генных комплексов (Майр, 1968). В течение последних сорока лет прошлого века был накоплен большой фактический материл о роли гибридизации, как источника эволюционных новообразований, по крайней мере, в таких группах животных как рыбы, амфибии и рептилии (Боркин, Даревский, 1980; Васильев, 1985; Даревский 1986; Darevsky, 1983). У высших позвоночных — птиц и млекопитающих - столь неожиданного и впечатляющего события, как быстрое гибридогенное видообразование на основе аллополиплоидии, не наблюдалось. Однако тот факт, что естественная гибридизация не представляет редкости и в этих таксонах, заставляет с большим вниманием отнестись к возникающим у этих животных потенциальным возможностям гибридогенного формообразования (Панов, 1986).
Во второй половине прошлого века основная роль в процессе эволюции высших таксонов животных отводилась аллопатрическому видообразованию, как полностью соответствующему дарвинской теории дивергентной эволюции (Майр, 1974). Изучению межвидовых отношений в зонах перекрывания ареалов млекопитающих не уделялось должного внимание, а знания по этому вопросу были ограничены в основном описанием изменчивости в зонах контакта.
В конце прошлого века с развитием методов современной генетики значительно возрос интерес к симпатрическому механизму видообразования (Via, 2001). При этом благодаря полученным новым данным о генетических особенностях межвидовой гибридизации стало очевидным, что симпатрическое видообразование, основанное на формировании репродуктивной изоляции или становлении экологического разобщения видов, по своим механизмам не столь сильно отличается от аллопатрического. Среди ученых постепенно крепло убеждение, что те многочисленные примеры видообразования, которые приводятся для подтверждения его аллопатрического характера, могут оказаться результатами симпатрического видообразования (Schulter, 2001; Turelli et al., 2001). Применение современных методов цито- и молекулярно-генетического анализа позволит успешно разрешить эту проблему эволюционной теории, получить качественно новую информацию о характере взаимоотношений симпатрических видов, данные о структуре гибридных зон, оценить потоки генов через зоны контактов между видами, а также примерно определить время дивергенции таксонов (Orr, 2001; Barraclough, Nee, 2001).
Очевидно, что межвидовая гибридизация, повышает изменчивость природных популяций и поставляет обширный материал для естественного отбора (Крюков и др., 2001). Гибридные зоны по этой причине могут и должны рассматриваться как «естественные лаборатории для эволюционных исследований» (Hewitt, 1988; Barton, Hewitt, 1989; Hewitt, 2001) и как «окна в процесс эволюции» (Harrison, 1990; Barton, 2001). Кроме того, сами гибридные популяции имеют достаточно неоднозначную эволюционную судьбу. В зависимости от внешних и внутренних условий они могут стабилизироваться или

превышала 60%. В противном случае комплексы объединялись, а характеристика по отдельным растительным элементам обобщалась.
Всего в модельных поселениях были выделены три группы растительных комплексов: группа злаковых ассоциаций (GR), включающая злаковые (Grg), типчаково-злаковые (Grf) и разнотравно-злаковые ассоциации (Grt); группа полынных ассоциаций (ART), объединяющая две незначительно отличающихся ассоциации - полынно-злаковую (ART-ag) и злаково-полынную (ART-ga); и группу разнотравных ассоциаций (Т), представленную двумя различающимися по обилию злаков или тысячелистника ассоциациями (T-tg, T-tm). Для площадок также определяли общие биотопические показатели: коэффициент микростациальных переходов - КСП (среднее число смен микростаций по 20 взаимно перпендикулярным транссектам, пересекавшим площадку) и мозаичность растительности местообитания - ММО (десятичный логарифм числа растительных микростаций на площадке).
Целью дальнейшего анализа было выявление особенностей распределения нор сусликов в границах поселений в зависимости от различных факторов среды и особенностей местообитания. Характер связи между отдельными факторами среды оценивали по результатам корреляционного анализа (R). Для выяснения степени влияния этих факторов на предпочтение сусликами отдельных участков биотопа вычислялся коэффициент (IIs) ранговой корреляции Спирмена. При этом корреляционные ряды отражали изменения количества нор в учетных квадратах и градиента биотопических факторов в них.
Бноакустический анализ. В биоакустическом анализе использовали записи предупреждающих об опасности сигналов сусликов, сделанные с использованием портативного цифрового стерео магнитофона «Marantz PMD 670» и микрофона «SONY ЕСМ737» непосредственно из живоловок после их отлова. Частотные (начальная, максимальная, конечная частота, глубина модуляции, кГц) и временные (длительность, мс) характеристики сигналов получены при помощи программ Avisoft-Sonograph и Adobe0 Audition ver. 1.0. Всего проанализировано 929 сигналов фенотипических S. major (п = 78), 193 - S.fidvus (п = 10), 113 - S. snslicus (п = 35), 965 сигналов гибридов большого и желтого (п = 43) и 607 сигналов гибридов большого и крапчатого (п = 32) сусликов.
Анализ пространственной и социальной структуры поселений. Проводили в 1995-1998 гг. в двух изолированных поселениях крапчатого суслика («Николаевка», «Выселки») и в двух изолированных поселениях большого суслика («Смышляевка 2», «Заречное»), а также в течение всего периода работы в трех контактных поселениях сусликов - S. major и S. snslicus («Клин», «Смышляевка», «Цивильск») и одном S. major и S.fulvus («Усатово»). В работе были использованы следующие методы (Попов, Ильченко, 1990): 1) метод сплошного
протоколирования, с помощью которого описывали использование зверьками пространства поселения, их перемещение в пределах участков, а также общую структуру поведенческой активности; 2) метод регистрации отдельных поведенческих проявлений таких, как охрана индивидуальных участков, агрессивные контакты и демонстрации; и 3) метод «тотального наблюдения», с помощью которого оценивали степень синхронизации активности зверьков в одной пространственной группировке и дистанции между особями). При изучении влияния условий окружающей среды на размеры участков обитания учитывались