Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих

• Автор: Громов, Владимир Степанович
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 457 с. : ил.

Оглавление
Введение

Материал и методы исследования

Часть I. Отологические механизмы пространственной сегрегации

Глава 1. Типология пространственноэтологической структуры

популяций грызунов

Глава 2. Поведенческие механизмы индивидуализации участков обитания

2.1. Внутривидовая агрессия

2.1.1. Агрессивное поведение и охрана территории

2.1.2. Агрессивное поведение и расселение молодняка

2.2. РитуализОванное агонистическое поведение

2.3. Экспериментальное воздействие на агрессивное поведение
2.3.1. Транквилизатор галоперидол
2.3.2. Антидепрессант парнат 2 Часть И. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной
се1регации и функциональной интеграции
Глава 3. Источники запаховых сигналов
3.1 Железы в углах рта
3.2. Анальные железы
3.3. Подошвенные железы
3.4. Гардеровы железы
3.5. Брюшная железа
3.5.1. Развитие брюшной железы внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности гормональная регуляция
3.5.2. Мультифункциональность брюшной железы
3.6. Моча 3 Глава 4. Сравнительный этологотаксономический анализ маркировочного
поведения песчанок
4.1. Стереотипы маркировочного поведения
4.1.1. Маркировка секретом брюшной железы
4.1.2. Сооружение сигнальных холмиков сторожков
4.1.3. Маркировка железами углов рта
4.1.4. Маркировка выделениями аногенитальной кожи
4.1.5. Урннация и дефекация
4.1.6. Купание в песке
4.1.7. Потягивание
4.2. Соотношение альтернативных способов маркировки территории
у разных видов песчанок
4.3. Становление маркировочного поведения в онтогенезе
4.4. Гормональная регуляция
4.5. Сезонная и возрастная динамика 2 Глава 5. Видоспецифичность и внутривидовая изменчивость маркировочной
активности факторы ее регуляции
5.1. Половые различия
5.2. Возрастные различия
5.3. Запаховая маркировка и социальное доминирование
5.4. Купание в песке и его связь с запаховой маркировкой территории
5.5. Стимуляция и подавление маркировочной активности
5.5.1. Ольфакторные стимулы внешней среды
5.5.2. Ольфакторные раздражители от особей своего вида
5.5.3. Факторы, связанные с территориальным статусом особей
5.6. Видовая специфика маркировочного поведения
5.6.1. Краткая характеристика маркировочного поведения грызунов
5.6.2. Специфичность запаховой маркировки территории у песчанок 4 Глава 6. Сравнительный этологотаксономический анализ использования
пространства и запаховой маркировки территории у песчанок
6.1. Закономерности пространственного распределения заиаховых
6.1.1. Объекты запаховой маркировки
6.1.2. Особенности пространственного распределения запаховых меток
6.2. Феномен купания в песке
Глава 7. Функциональное значение маркировочного поведения
7.1. Информативность запаховых меток
7.2. Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации проверка существующих гипотез
7.3. Роль запаховой маркировки в химической коммуникации
Часть III. Этологические механизмы функциональной интеграции
Глава 8. Поведение, обеспечивающее поддержание контактов между особями
и усиление социальных связей
8.1. Стереотипные элементы миролюбивых взаимодействий
8.2. Межвидовые различия в миролюбивых взаимодействиях
8.3. Усиление парных связей и формирование семейных групп
8.4. Дифференцированное отношение к знакомым и незнакомым
особям
Глава 9. Доминирование в группировках грызунов и социальная структура
9.1. Формы доминирования и поведенческие роли
9.1.1. Пространственнообусловленное территориальное доминирование
9.1.2. Иерархия доминирования и ее критерии
9.1.3. Социальное ранжирование и поведенческие роли
9.1.3.1. Виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания тип I
9.1.3.2. Виды с системой агрегаций индивидуальных участков тин II
9.1.3.3. Виды с системой индивидуальных и семейногрупповых участков обитания тип III
9.1.3.4. Виды с системой семейногрупповых территорий тип IV
9.2. Роль агонистического поведения в формировании социальной структуры
9.3. Функциональное значение иерархии доминирования и иерархии соподчинения
9.3.1. Иерархия доминирования
9.3.2. Иерархия соподчинения
9.4. Пластичность социальной структуры
9.5. Плотность населения и социальная структура
Заключение
Выводы
Список литературы


ИЗ м различия достоверны, МэннУитни тсст, 0 Таким образом, у этого вида величина участков обитания находится в обратно пропорциональной зависимости от плотности населения популяции. Однако степень индивидуализации пространства при сокращении площади участка у самок не снижается для площадки 7. КИИП 0. КИИП 0. МэннУитни , . Таким образом, для видов с простраиственноэтологической структурой рассматриваемого типа характерна высокая степень монополизации используемого пространства, при которой участки обитаний взрослых особей одного пола обособлены либо слабо перекрываются. Степень перекрывания участков обитания у самцов и самок увеличивается лишь в репродуктивный период, т. По окончании размножения пространственная сегрегация самцов и самок вновь усиливается, как прослежено, например, у тамарисковой песчанки. Стремление к пространственной изоляции объясняется низкой толерантностью особей друг к другу, о чем подробнее будет сказано в дальнейшем см. Следует подчеркнуть, что именно социальные отношения, основанные на крайне низкой толерантности взрослых особей друг к другу, служат поведенческим механизмом пространственной сегрегации особей в популяциях грызунов с системой обособленных индивидуальных участков. Высокая степень монополизации участка обитания, при которой пространство в его пределах эксплуатируется преимущественно одной взрослой особыо, типична, прежде всего, для размножающихся самок, у которых максимально выражено стремление к разделению территории, что диктуется биологической необходимостью изоляции гнездовой норы для успешного выращивания потомства. В. связи с этим крайне низкая толерантность типична именно для особей, относящихся к этой половозрастной категории. Стремление к максимальной монополизации пространства, наиболее ярко выраженное в период размножения, продолжает доминировать у самок и в межрепродуктивный период, причем вне зависимости от локальной плотности населения. Низкий уровень толерантности к особям своего вида характерен и для самцов, однако в период спариваний они концентрируются вблизи рецептивных самок, что автоматически приводит к увеличению степени перекрывания их участков и, соответственно, к ослаблению пространственной сегрегации. По окончании периода спариваний пространственная структура претерпевает обратные изменения, возвращаясь к тому состоянию, при котором превалирует тенденция монополизации участков обитания и возрастания пространственной сегрегации взрослых особей обоего пола. Низкая толерантность к сородичам является причиной того, что у рассматриваемой категории видов отсутствуют устойчивые во времени и пространстве группировки особей, со стабильной и упорядоченной системой взаимоотношений, территориально обособленные от других аналогичных группировок. Самки занимают практически изолированные участки обитания на протяжении всего годового цикла размножения, что практически исключает возможность, группирования особей этого пола. Устойчивые семейные группы, объединяющие самок с детенышами, также не формируются, так как молодые зверьки расселяются из выводковой норы в очень короткие сроки по нашим данным, в течение первой недели после окончания молочного вскармливания и переходят к самостоятельному образу жизни. Для сеголеток одного выводка также характерна низкая толерантность друг к другу и достаточно высокая степень индивидуализации пространства см. Некоторое подобие группировок с относительно упорядоченной системой взаимоотношений можно обнаружить только у самцов, которые на период спариваний концентрируются вблизи рецептивных самок. Участки обитания или, вернее, зоны активности нескольких самцов при этом значительно перекрываются. Однако подобные группировки неустойчивы, так как состав и число входящих в них самцов меняется на протяжении сезона размножения в зависимости от смены фаз репродуктивного цикла самок. Во многих случаях никаких группировок вообще не образуется, и участок обитания одного взрослого самца на протяжении всего периода размножения может быть полностью обособлен от участков других самцов, перекрывая лишь гнездовые территории одной или нескольких размножающихся самок.