Эволюция полового размножения мшанок отряда Cheilostomata : Bryozoa:Gymnolaemata

• Автор: Островский, Андрей Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 630 с. : ил. + Прил. (219 с.: ил.)

1V.3.2. Роль приобретения раннего осеменения и клетокиянек в изменении характера оогенеза. 7

1V.3.3. Возникновение плаценты и эволюция П, IV и V репродуктивных стратегий. 0

IV.3.4. Причины, феноменология и следствия перехода к лецитогрофин у i. 5

IV.3.5. Внешние факторы, стимулировавшие верхнемеловую диверсификацию i. 3

IV.3.6. Возможные следствия перехода к новым стратегиям. 1

V.3.7. Эволюция полового размножения у . 6

, Выводы

Список литературы 3

введение


Затем старший по возрасту дуплет всту пает в вителлогенетическую фазу своего развития Рис. НЕ, В, В, на время которой рост остальных младших ооцитарных дуплетов замедляется или, возможно, иногда приостанавливается. В начале вителлогенетической фазы размеры ооцита диаметр клетки составляет в среднем . Тем не менее, в некоторых случаях сиблинги синхронно дорастали до . В цитоплазме ооцита, преимущественно на периферии клетки, и часто только в определенном секторе клетки, начинают накапливаться мелкие темные гранулы очевидно, желточные. В цитоплазме клеткиняньки, которая иногда может быть чуть темнее цитоплазмы ооцита, также иногда встречаются аналогичные округлые гранулы, однако необходимы ТЕМ и цитохимичесие исследования, чтобы выяснить их состав. Ядерная мембрана обоих клеток деформирована, причем у клеткиняньки, как правило, в большей степени. На несколько более поздней стадии размерные различия сохраняются в этих же пределах диаметр ооцита составляет в среднем . Однако в дальнейшем темпы роста ооцита значительно опережают рост клеткиняньки, размеры которой практически не увеличиваются Рис. А, С. Перед овуляцией заключительная фаза оогенеза зрелый вителлогенетический ооцит достигает в среднем 2. Таким образом, в течение вителдогенетической фазы развития объем ооцита увеличивается приблизительно в . В результате, за время развития в яичнике объем ооцита возрастает более чем в 9 раз. Зрелый ооцит макроледитальныйгомолецитальный. Его ядро располагается эксцентрично, во всех случаях в той части клетки, что максимально удалена от интраовариалыюго пространства Рис. С, С. В ядрышках некоторых ядер отмечены включения одиночные светлые вакуоли Рис. С и округлые темные тельца предположительно аггрегации РНК. Ядро утрачивает мембрану на одном из этапов позднего вителлогенеза, чаще непосредственно перед овуляцией Прил. Рис. Ш. Напротив, целостность ядра клеткиняньки сохраняется на протяжении всего цикла развития. Очень крупное ядро, занимающее ббльшую часть объема клеткиняньки так, что цитоплазма на срезах выглядит узким ободком, свидетельствует о ее повышенной активности. Клетканянька располагается сбоку от ооцита, причем граница между клетками часто практически неразличима Рис. I ЗА. В случае, с лопастными ооцитами, клеткиняньки часто со всех сторон окружаются их выростами, однако вопрос о том, могут ли сиблинги сливаться друг с другом, требует ТЕМисследоваинй. В пользу полного или частичкою слияния клеток ооцитарного дуплета также свидетельствует структура резорбирующих клетокнянек. В процессе овуляции клетканянька отделяется от ооцита и дегенерирует в полости зооида или в яичнике Рис. Б. Она характеризуется крупным ядром в среднем . Рис. АС, СаИорога сгаПси1а, О, С. ИИ образец из Балтийского моря. А, оварий с вителлогенетическим и ранним прсвителлогенетическим дуплетами нуклеоплазма в клетках последнего несколько различается по степени прокрашивания В, ранний вителлогенетический дуплет в яичнике цитоплазма клеткиняньки лишена желточных гранул С, вителлогенетический дуплет стрелками обозначены участок цитоплазмы, общий для двух клеток, а также интраовариальное пространство виден контакт клеток интраовариального пространства с эпителиальной выстилкой базальной стенки цистида О, оварий с узкой проксимальной частью стрелкой обозначено интраовариальное пространство. Условные обозначения Ьу, базальная стенка с. Размерная шкала А, рт, 0, рт. Крупные желточные гранулы по своей внешности идентичны таковым в лидирующем ооците. Как правило, они образуют группы, с трудом помещаясь в очень тонком цитоплазматическом слое, и сильно деформируя ядро клетки. По этой причине создастся впечатление некой чужеродности описываемых включений по отношению к самой клеткеняньке. Овуляция зрелого ооцита осуществляется за счет разрыва стенки фолликула. Разрыв фолликула предположительно осуществляется за счет 1 истончения стенки овария, и 2 непосредственного механического воздействия слепого отдела кишечника на фолликул во время экскурсий полипида Оепуегеаеп, , БПп, .