Вокальные индикаторы индивидуальности и пола у птиц без внешнего полового диморфизма

• Автор: Кленова, Анна Викторовна
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 160 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ I
ГЛАВА 1. Онтогенез, выраженность и стабильность во времени индивидуальных и половых особенностей в звуках мономорфных видов птиц

1.1 Методы, используемые для изучения индивидуальных и половых особенностей

п звуках

Индивидуальные и половые особенности в звуках взрослых птиц

Индивидуальные особенности

Территориальные виды

Колониальные виды

Половые особенности

1.3 Индивидуальные и половые особенности звуков птенцов

Индивидуальные особенности в звуках птенцов проблема индивидуального распознавания между родителями и птенцами
Половые особенности в звуках птенцов
1.4 Стабильность во времени индивидуальных особенностей в звуках ГЛАВА 2. Выбор объектов для исследования и биология изучаемых видов
2.1 Японский журавль
Систематическое положение
Распространение и численность
Биология
Вокальный репертуар
Вокальный репертуар взрослых японских журавлей
Вокальный репертуар птенцов японских журавлей
2.2 Краснозобая казарка
Систематическое положение
Распространение и численность
Биология
Вокальный репертуар
2.3 Белолицая свистящая утка
Систематическое положение
Распространение и численность
Биология
Вокальный репертуар
ГЛАВА 3. Материал и методы
ГЛАВА 4. Онтогенез вокального репертуара и развитие индивидуальных и половых особенностей в звуках японского журавля
4.1 Введение
4.2 Онтогенез вокального репертуара птенцов японского журавля
Материал и методы
Результаты
Вокальный репертуар
Использование различных типов звуков в онтогенезе
Количественные изменения параметров звуков в онтогенезе
Обсуждение
Стадии развития вокального репертуара у японского журавля
Изменение параметров звуков птенцов с возрастом и возможные функции длительного сохранения высокой птенцовой частоты
4.3 Онтогенез индивидуальных и половых особенностей
Материал н методы
Результаты
Сравнение индивидуальных различий в свистовых звуках в раннем возрасте между периодами 1 и 2
Сравнение выраженности индивидуальных различий на болсс продолжительном промежутке онтогенеза в периоды 1 2,3 и 4
Сравнение половых различий в свистовых звуках в раннем возрасте
между периодами 1 и
Сравнение выраженности половых различий на более продолжительном промежутке онтогенеза в периоды , 3 и
Сравнение индивидуальных и половых различий в свистовых звуках Обсуждение
ГЛАВА 5. Индивидуальные и половые особенности и их соотношение в дальнедистантных звуках взрослых птиц
5.1 Межпарные различия в дуэтах японских журавлей Введение
Материал и методы Результаты
Структура дуэтов
Межпарные различия во встречаемости слогов разных типов Устойчивость межпарпых различий во встречаемости слогов от года к году Изменчивость частотновременных характеристик дуэтов разных пар Различия между дуэтами диких и невольных журавлей материковой популяции Различия между дуэтами островной и материковой популяций Обсуждение
Структура дуэтов и межпарные различия в дуэтах японского журавля Различия между дуэтами диких и невольных журавлей Различия между дуэтами островной и материковой популяций
5.2 Индивидуальные и половые различия в звуках красиозобых казарок и белолицых свистяших уток
5.2.1 Введение
5.2.2 Краснозобме казарки
Материал и методы
Результаты
Обсуждение
5.2.3 Белолицые свистящие утки
Материал и методы Результап,г Обсуждение
ГЛАВА 6. Стабильность парных и индивидуальных особенностей в звуках с течением времени
6.1 Введение
6.2 Дуэты японских журавлей
Материал и методы
Результаты
Обсуждение
6.3 Двухударные крики красиозобых казарок
Материал и методы Результаты Обсуждение ГЛАВА 7. Заключение
7.1 Особенности биологии, определяющие характер вокального онтогенеза у японского журавля
7.2 Индивидуальные и половые особенности в криках мономорфных видов птиц два возможных способа демонстрации пола
7.3 Прикладные аспекты изучения внутривидовой изменчивости звуков
Акустический мониторинг особей и территориальных пар в природе Определение пола мономорфных птиц в природе и неволе
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ


В плотных колониях птицам важно не только и не столько отличать своих соседей, сколько безошибочнонаходить своего партнера иили птенца, чтобы не тратить впустую энергию и ресурсы на выкармливание чужого партнераптенца к примеру, i, vi, i . Чрезвычайно интересная группа для изучения вокальной коммуникации это пингвины ii. У некоторых видов из этого отряда размер колоний достигает двух миллионов особей. При этом, как показали многочисленные исследования, пингвины не могут визуально опознавать своего птенца или полового партнера. Если завязать пингвину клюв, он не будет узнан парт нером, даже если будет стоять вплотную к нему. Напротив, если загримировать пингвина и состричь ему перья с головы, но оставить возможность к вокализации, это не помешает птице встретиться со своим партнером в многотысячной колонии обзоры i, vi, vi . Среди пингвинов есть виды, которые строят гнездо, и те, кто его не строит. К последним относятся королевские пингвины i, размножающиеся на субантарктических островах, и императорские пингвины , которые размножаются антарктической зимой на морском льду, окружающем Антарктиду. Оба этих вида греют сначала яйцо, а потом птенца на ногах, при этом партнеры время от времени сменяют друг друга. После того как птенец подрастет, родители оставляют его в так называемых яслях, и уже вдвоем уходят добывать корм в море. В отличие от гнездящихся видов, королевский и императорский пингвины не могут пользоваться топографическими особенностями местности для поиска партнера иили птенца. V для каждого из измеряемых параметров. Пингвины обоих видов основывают распознавание на специфическом акустическом явлении биении, которое возникает в результате взаимодействия двух, близких по значениям, но независимо генерируемых частот в звуке. В результате такого взаимодействия возникает сильная амплитудная модуляция звука, воспринимаемая на слух как своеобразный ритм. На примере императорского пингвина было показано, что если искусственно отфильтровать одну из частот, то птенцы перестают реагировать на проигрывание таких звуков i . Па королевском пингвине были проведены более разнообразные эксперименты по проигрыванию модифицированных звуков родителей птенцам. В частности было показано, что, благодаря амплитудной модуляции, возникающей при взаимодействии двух независимых частот в звуке, сигналы родителей оказываются более устойчивыми к деградации в условиях невероятного шума многотысячных птичьих колоний, а это существенно облегчает родителям и птенцам поиск друг друга i, vi, . Кроме того, было показано, что при анализе крика королевский пингвин обращает внимание и на частотную модуляцию и на бифоническую структуру крика. Уменьшение или увеличение глубины частотной модуляции уже на существенно ослабляет реакцию птенца на проигрываемый звук . В отличие от королевского и императорского пингвинов, другие виды пингвинов строят гнезда и при поиске птенцов иили насиживающих партнеров на протяжении большей части периода выкармливания могут ориентироваться на расположение гнезда. Эксперименты, проведенные с пингвинами Адели ii i и папуанскими пингвинами i рариа, показали, что ни один из этих видов не использует для индивидуального распознавания сигналов ни форму частотной, ни форму амплитудной модуляции. Эти пингвины используют для распознавания более простые ключи, такие как, например, основная частота звука vi, i, . У пингвина из другого рода золотоволосого пингвина , представители которого также строят гнезда, звуки имеют более сложную в сравнении с пингвинами Адели частотновременную организацию. Однако эксперименты по проигрыванию модифицированных звуков показали, что птенцы одинаково слабо реагируют как на неизмененный сигнал, так и на сигнал, содержащий только кусочек родительского крика. Модификации амплитудной и частотной модуляций, изменение спектральных характеристик, перестановка отдельных слогов звука также не влияли на реакцию птенца. Таким образом, птицы этого вида не пользуются потенциальными возможностями, заложенными в сложной структуре их крика, и не используют его для распознавания.