Биохимическая характеристика доменов транспортных белков, кодируемых первым геном тройного блока генов потекс- и гордеивирусов

• Автор: Ракитина, Дарья Викторовна
• Шифр специальности: 03.00.06
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 102 с.

Оглавление

Список сокращений.

Введение

Обзор литературы

Строение плазмодесм.

Транспорт вирусов в растениях.

Вирусы, кодирующие тройной блок генов

ТБГр белки

ТБГр2 и ТБГрЗ белки

Транспорт вирусов с тройным блоком генов.

Хеликазы.
Материалы и методы.
Результаты.
Обсуждение.
Выводы.
Список литературы


Для большинства групп вирусов, кодирующих ТБГ, показано, что именно белковые продукты ТБГ, обозначаемые как ТБГр, ТБГр2 и ТБГрЗ vv . . . i . . vv . , . В отличие от клеток животных, клетки растений окружены плотной клеточной стенкой, так что контакт соседних клеток осуществляется лишь через плазмодесмы особые межклеточные каналы. По типу возникновения выделяют первичные плазмодесмы, образующиеся в процесссе цитокинеза, и вторичные, образующиеся путем ветвления первичных или путем пронизывания клеточной стенки новыми каналами iv, i, . Внешний диаметр канала плазмодесмы составляет около нм. Мембрана, выстилающая канал снаружи, является продолжением плазматической мембраны соседних клеток. Но центру канала проходит десмотубула, представляющая собой тяж эндоплазматического ретикулума, соединяющий эндоплазматические системы соседних клеток v , iv, . Внутренняя поверхность канала плазмодесмы и внешняя поверхность десмотубулы покрыты электронноплотными глобулами, собранными в нити, вытянутые вдоль канала плазмодесмы. Белковые глобулы на поверхности десмотубулы, видимо, представляют собой актин v , . Промежутки между двумя слоями белковых глобул образуют каналы диаметром около 2,5нм, через эти каналы, как полагают, и осуществляется межклеточный транспорг iv, . В центре десмотубулы находятся глобулярные белковые частицы, связанные с белками, встроенными в мембрану эндоплазматического ретикулума, помогающие поддерживать структуру десмотубулы iv, . От клетки плазмодесматичсский канал отделен областью шеи, или воротника, имеющей сложное строение. Через не, как и через область центральной полости плазмодесмы слегка увеличенная полость между плазмагической мембраной и десмозубулой, обнаруживаемая во многих плазмодесмах проходят белковые спицы, представленные, повидимому, миозином, соединяющие глобулы актина с белковыми глобулами на внутренней поверхности мембраны, выстилающей канал снаружи v , . Плазмодесма окружена электроннонеплотным слоем, возможно, специфическим материалом клеточной стенки, способным менять свои размеры в ответ на изменение диаметра плазмодесмы v , . Рис. Схематическое изображение поперечного среза плазмодесмы в районе шеи по i, , с некоторыми изменениями. Показано взаимное расположение плазматической мембраны, выстилающей канал снаружи, десмотубулы, пронизывающей его, ассоциированных с десмо губулой акти новых фибрилл выглядящих как глобулы на поперечном срезе, миозиновых спиц, соединяющих актиновые фибриллы с белковыми глобулами на внутреннем слое плазматической мембраны и образующихся в результате микроканалов плазмодесми, по которым, как предполагается, и происходит транспорт макромолекул из клетки в клетку. Предельная пропускная способность ППС плазмодесм несколько варьирует в зависимости от ткани и вида растения. показали, что плазмо десмы клеток мезофилла табака способны пропускать декстраны молекулярной массой 0,81кДа, что соответствует диаметру канала 1,52нм и совпадает с диаметром микроканала 2,5нм, определенным на электронных микрофотографиях i . С другой стороны, в клетках трихомы табака ГПС плазмодесм составляет 7кДа i i, . Тем не менее многие макромолекулы, чьи размеры значительно превышают ГПС плазмодесм например, регуляторные белки растений транспортируются из клетки в клетку по плазмодесмам. Так, показано, что транскрипционный фактор кукурузы белок 1 передвигается из клетки в клетку, увеличивает ППС плазмодесм и участвует в транспорте своей мРНК , , следовательно, в растениях имеется некий механизм увеличения ППС плазмодесми, которым, повидимому, пользуются и вирусы растений. Транспорт вирусов в растениях. Диаметр микроканала плазмодесми, но разным данным, не превышает Знм, в то время как минимальный диаметр вириона вирусов растений составляет Юнм.