Структурно-функциональные особенности бобово-ризобиального симбиоза

• Автор: Новикова, Татьяна Ивановна
• Шифр специальности: 03.00.05, 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 225 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.

Глава I. Генеалогия бобоворизобиального симбиоза.

1.1. Морфогенез клубенька.

1.2. Эволюция симбиоза факты и гипотезы

1.3. Регуляция развития симбиоза.

Глава II. Объекты и методы исследования. Описание экспериментов

Глава III. Морфоструктура корневых клубеньков бобовых

3.1. Изучение структуры корневых клубеньков солодки уральской с помощью световой, электронной трансмиссионной и сканирующей микроскопии

3.2. Исследование корневых клубеньков некоторых видов подсемейства

РарШопо1с1еае методом сканирующей электронной микроскопии.

Глава IV. Влияние нодуляцни на фенольный метаболизм бобовых растений.
4.1. Активность фенилаланин аммиаклиазы ФАЛ и содержание растворимых фенольных соединений в проростках сои на ранних стадиях развития симбиоза.
4.2. Активность ФАЛ и динамика содержания растворимых фенольных соединений в нодулированных корнях сои в процессе вегетации
4.3. Изучение фенольного состава корней и клубеньков сортов и мутантных линий гороха, различающихся по симбиотической активности.
4.4. Активность окислительных ферментов пероксидазы, флавонолоксидазы
в корнях и клубеньках различных сортов гороха
Глава V. Действие экзогенных фенольных соединений на симбиоз
5.1. Влияние фенолокислот, оксикумаринов, флавонолов на образование клубеньков у клевера лугового.
5.2. Действие флавонолов и оксикумаринов на нитрогеназную активность.
5.3. Ультраструктура корневых клубеньков при действии ФС
5.4. Использование модельных ассоциаций iiкорневые каллусы
бобовых для изучения активности ФС
Глава VI. Эффект действия физиологически активных веществ на симбиоз.
6.1. Влияние гиббереллинов на образование клубеньков
6.2. Действие фузикокцина на нодуляцию клевера лугового.
Глава VII. Испытание фенольных соединений как стимуляторов симбиоза в полевых условиях
7.1. Влияние фенольных стимуляторов симбиоза на продуктивность сои
7.2. Действие фенольных соединений на продуктивность люцерны
Глава VIII. Функционирование бобоворизобиального симбиоза при неблагоприятных условиях среды
8.1. Влияние теплового стресса на симбиоз.
8.2. Воздействие хлоридного засоления на азотфиксирующий симбиоз
8.3. Действие нитратов на ультраструктуру корневых клубеньков
симбиотических мутантов гороха
Заключение.
Литература


С этой точки зрения, наибольшую приспособляемость к проникновению ризобий демонстрируют некоторые виды псем iii, азотфиксирующие клетки клубеньков которых, делятся митотически. Такие клубеньки люпиноидные и эшимсноидные не содержат интерстициальных незараженных клеток, поэтому соотношение инфицированных клеток к неинфицированным у них выше, чем у клубеньков, у которых инфицированные клетки чередуются с незараженными. Продолжительность жизни таких клубеньков короче, чем у менее продвинутых клубеньков. Однако, поскольку у наиболее продвинутого типа клубеньков инфицирование происходит не через инфекционные нити, как у большинства видов бобовых, а через поранение, что считается примитивным типом инфицирования . Молекулярные данные, дополняющие структурные исследования, могли бы пролить свет на некоторую хаотичность ситуации с эволюцией симбиоза у бобовых, возникшую, по мнению Д. Спрент, изза наложения на начальное эволюционное развитие изменяющихся факторов среды , . Показано, что типы клубеньков коррелируют с некоторыми биохимическими характеристиками. К сожалению, подобные данные, показывающие взаимосвязь структуры клубеньков с их биохимическими характеристиками пока фрагментарны. По мнению А. Хирш с соавторами, эволюция бобоворизобиального симбиоза напоминает скорее переплетенный гобелен, чем непрерывную нить i , , и приведенные нами факты могут служить подтверждением этой точки зрения. Образование азотфиксирующих клубеньков является сложнейшим событием, требующим тонкой координации экспрессии генов двух организмов с различными уровнями организации прокариотическим и эукариотическим. Симбиотические отношения показывают высокую степень специфичности, так как, как уже отмечалось, только при определенных комбинациях между растениемхозяином и ii возможно установление азотфиксирующего симбиоза. Узнавание партнерами друг друга и запуск последовательности событий, ведущих к образованию азотфиксирующих клубеньков, осуществляются посредством обмена молекулярными сигналами, вырабатываемыми каждым из симбионтов. Рассмотрим последние достижения в изучении регуляции начальных стадий узнавания и последующего развития симбиоза. Образование эффективных клубеньков происходит через комплекс взаимодействий, которые начинаются через химические и физические контакты между партнерами , . Кто же из партнеров инициирует контакт Поскольку растения неподвижны, предполагается, что ризобии начинают диалог, проникая в ризосферу растений. Корневые экссудаты бобовых привлекают ризобии, причем срого к определенным зонам поверхности корней, секрегируюших метаболиты . Наиболее привлекательными метаболитами для клубеньковых бактерий являются органические кислоты, выделяемые в значительных количествах. Аминокислоты и сахара, секретируемые в микромолярных концентрациях, также действуют как аттрактанты . Спектры аттрактантов могут варьировать не только на видовом уровне, но также от штамма к штамму . Некоторые фенольные соединения могут служить хемоаттрактантами в очень низких концентрациях. индукторы 4,7дигидрофлавон, 4,7дигидроксифлавон и 4,4дигидрокси2метоксихалкон, выделяемые корнями люцерны, вызывают хемотаксис в таких низких концентрациях, как 1М, не вызывающей индукции генов i, , . Однако, ингибиторы индукции погенов, например, умбелиферон, ацетосирингон i . i . .i, хотя и при более высоких концентрациях. Таким образом, индукция хемотаксиса у ризобий не всегда связана с экспрессией генов. ii показывают положительный хемотаксис к двум классам соединений, секретируемых корнями бобовых вопервых к питательным веществам, из которых лучшими аттрактантами являются органические кислоты, такие как сукцинат и некоторые ароматические кислоты, вовторых, к флавоноидам и другим фенольным соединениям, которые не являются питательными веществами, но играют важную биологическую роль в качестве сигнальных веществ . x .