Род Saxifraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм

• Автор: Жмылев, Павел Юрьевич
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 416 с. : ил. + Прил. (с.417-599: ил.)

Введение.4.

Глава 1. Районы работ, материал и методы исследования 9.

Глава 2. Краткий очерк истории изучения рода xi .

2.1. Таксономическое разнообразие и систематика рода xi .

2.2. Система рода xi

2.3. Опыление и половые формы камнеломок.

2.4. Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода xi .

Глава 3. Развитие н разнообразие побегов камнеломок

3.1. Разнообразие почек.

3.2. Направление роста побегов

3.3. Длительность развития побегов

3.4. Структурное разнообразие побегов.
3.5. Изменчивость структуры побега1.
3.6. Ветвление побегов6.
3.7. Зона возобновления генеративных побегов2.
3.8. Изменчивость зоны возобновления генеративных побегов.7.
3.9. Метаморфоз побегов камнеломок9.
Глава 4. Корневые системы камнеломок.1.
Глава 5. Онтоморфогенез камнеломок.3.
5.1. Основные термины и понятия.3.
5.2. Основные черты развития камнеломок секции i6.
5.3. Основные черты развития камнеломок подсекции секции i0.
5.4. Основные черты развития камнеломок подсекции vi секции М4.
5.5. Основные черты развития камнеломок подсекции ii секции ii.0.
5.6. Основные черты развития камнеломок подсекции секции ii.5.
5.7. Основные черты развития камнеломок секции I8.
5.8. Основные черты развития камнеломок секции ii.1.
5.9. Основные черты развития камнеломок секции 5.
5 Основные черты развития камнеломок секции 7.
5 Основные черты развития камнеломок секции ii9.
5 Основные черты развития камнеломок секции i.3.
5 Основные черты развития камнеломок секции i.7.
5 Основные черты развития камнеломок секции 7.
5 Основные черты развития камнеломок секции Xi 0.
5 Основные черты развития камнеломок секции i. 4.
5 Основные черты развития камнеломок секции i 7.
5 Основные черты развития камнеломок секции 9.
5 Основные черты развития камнеломок секции xi1.
5 Основные черты развития камнеломок секции i6.
5 Основные черты развития камнеломок секции i.8.
5 Основные черты развития камнеломок секции ii. 4.
5 Модели онтоморфогенеза камнеломок.6.
Глава 6. Жизненные формы камнеломок.4.
6.1. Предварительные замечания.4.
6.2. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода i.0.
6.3. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода i. 3.
6.4. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода i.4.
6.5. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода i.9.
6.6. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода xi. 8.
6.7. Классификация жизненных форм камнеломок 5.
6.8. Разнообразие жизненных форм в роде xi7.
6.9. Соотношение биоморфолошчсского и таксономического разнообразия в роде xi.9.
Глава 7. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде xi 3.
7.1. Предварительные замечания.3.
7.2. Палеонтологические данные 8.
7.3. Основные черты географической эволюции рода xi .9.
7.4. Основные направления экологической эволюции рода xi . 4.
7.5. Возможный габитус предка и основные направления биоморфологической эволюции рода xi 7.
7.6. Изменения онтогенеза в эволюции рода xi .1.
7.7. Изменения корневой системы в эволюции рода xi . 6.
7.8. Возможные эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде xi 9.
Глава 8. Основные способы н механизмы эволюции жизненных форм в роде xi 7.
8.1. Филэмбриогенез и гетерохрония.7.
8.2. Возможные способы изменения цикличности развития побега 3.
8.3. Предполагаемые способы эволюции жизненных форм растений в рамках концепций гетерохронии и филэмбриогенеза 6.
8.4. Реверсии в эволюции жизненных форм растений 5.
8.5. Механизмы эволюции жизненных форм растений. 7.
Выводы.1.
Список литературы


Если это так, то, по крайней мере, у арктических и высокогорных камнеломок соотношение инбридинга и аутбридинга в популяциях смешанная система оплодотворения прежде всего, зависит от условий местообитания. Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода xi . Несомненно, гибридизация вполне обычное явление среди растений, особенно относящихся к так называемым горячим таксонам . Юрцсва, Жмылев, . Однако се значение в эволюции воспринимается поразному от полного или почти полного отрицания Майр, , , , и др. Лотси, Попов, , i, , , i, v, , Цвелев, и др Скептическое отношение базируется, прежде всего, на хорошо известных фактах абсолютной или почти абсолютной стерильности иили пониженной жизнеспособности гибридов вследствие нарушения интегрированности генного комплекса , . При этом считается, что если в результате межвидового скрещивания и формируются устойчивые гибриды, то в основном это морфологически промежуточные между родителями фенотипы и перекомбинация родительских генов не привносит ничего нового. Кроме того, независимо от частоты гибридизации, ее роль в эволюции, прежде всего, зависит от приспособленности , , и морфологического облика гибридов. В этой связи сторонники позитивной оценки значения гибридизации в эволюции растений акцентируют свое внимание на явлениях гетерозиса, изменчивости и экологической ассоциированности гибридов vi, , , , i, i, , . Хорошо известно, что гибриды первого поколения, особенно при скрещивании географических рас или близкородственных видов , , обнаруживают гибридную мощность. Хотя генетические механизмы этого явления до конца не ясны, гетерозис рассматривается как одна из главных причин адаптационных преимуществ аллополиплоидов vi, i, . С другой стороны, гибриды одного или нескольких поколений, как правило, очень разнообразны i, i, , . Vi, . Более того, известно несколько примеров, когда средняя приспособленность гибридов сопоставима с приспособленностью родителей или да же превышает ее , , . Впрочем, разнообразие гибридов проявляется не только в уровне жизненности и фертильности, но и в экологических предпочтениях. Свидетельством этого являются результаты исследований стабильных гибридных зон , i, i, i . Такая зачастую микрогеографическая ассоциированность генотипов хорошо согласуется с концепцией
гибридизация местообитаний , и предполагает тесную зависимость эффективности гибридизации от условий внешней среды. Наконец, недавно было пересмотрено еще одно традиционное мнение, что в результате гибридизации формируются, как правило, морфологически промежуточные между родителями фенотипы, которые впоследствии при расщеплении и интрогрессии конвергируют к одному из родительских типов Грант, . По данным . Такой характер экспрессии морфологических черт у гибридов подтверждает представление, что гибридизация это колдун эволюции , i, i, , одним из результатов деятельности которого является увеличение биологического разнообразия Попов, Бобров, Грант, i, Цвелев, и др В настоящее время среди покрытосеменных зарегистрировано 5 предполагаемых естественных и искусственных гибридов , . Судя же по числу полиплоидов среди растений, вполне возможно, что эти цифры далеки от действительности и в результате гибридизации формировалось от до всех видов Грант, i, i, i, , . Правда, большинство случаев современной гибридизации локализовано в так называемых горячих таксонах, в родах, объединяющих в основном многолетние растения с перекрестным опылением, слабыми механизмами изоляции и такими моделями размножения апомиксис, клонирование, которые способствуют воспроизведению гибридов . Одним из таких таксонов является род xi Жмылев, . Частота естественной гибридизации камнеломок. Считается, что гибридизация в роде xi весьма обычное явление , , , , . Однако это относится, прежде всего, к искусственной гибридизации, благодаря которой выведены сотни садовых гибридов и культиваров так называемых iv и камнеломок. О естественной гибридизации известно гораздо меньше , , хотя количество сообщений возрастает от года к году. Например, А.