Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae

• Автор: Леонтьева, Мария Романовна
• Шифр специальности: 03.00.05, 03.00.25
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 318 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Из истории изучения секреторных структур цветковых растений

1.1 Нектарники.

1.2 Осмофоры

1.3 Трихомы.

1.4 Биохимия летучих пахучих веществ

1.5 Некоторые аспекты применения, генетики,

биотехнологии

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Морфология, анатомия, цитология
3.2 Гистохимия и флуоресценция
Глава 4. Обсуждение результатов.
4.1 Нектарники.
4.2 Осмофоры.
4.3 Волоски трихомы.
4.4 Некоторые особенности ультраструктуры
секреторных клеток цветка.
4.5 Взаимодействия между
секреторными структурами цветка.
Список литературы


Волоски могут быть местом синтеза гормонов. В зависимости от преобладания в клетках разных типов пластид и ЭПР, в них идет синтез ауксиновой кислоты, фенолов, терпенов или стероидов Данилова, Кашина . .. Карташова описала эфиромасличные железки на нектарниках губоцветных и такие же на других частях цветка. Но на нектарнике они крупнее. По ее мнению в цветке создаются местные условия, требующие большого количества эфирных масел, это может быть, например, распад белка Львов, , цит. Карташова, и его накопление в клетках нектарника. По Карташовой, распад протопласта, и в частности, ядер клеток нектарника связан с увеличением секреции нектарника. Избыток продуктов распада может служить исходным веществом для образования терпенов и, следовательно, эфирного масла. По Александрову и Савченко , железистые волоски на частях цветка служат для удаления излишков азотистых соединений. Специфическая функция многих трихом не известна. Скорее всего, это выделение аттрактантов или репеллентов. ii, i, , , i, , , , , . Например, секрет, содержащий лактоны липкие, летучие терпеноиды репелленты. Дифференциация эпидермальных клеток, в том числе трихом, наиболее широко изучена на примере многоклеточных волосков табака ii v, v, . Однако немного известно о молекулярных аспектах управления дифференцировкой. У табака имеется два типа трихом длинные и короткие. Трихомы с длинной ножкой производят и выделяют дитерпеноиды, а короткие с 8ми клеточной головкой никотин. Эксперименты показывают, что развитие этих двух типов трихом находится под управлением отдельных генетических программ. Так, мутации, которые влияют на развитие одного типа, не отражаются на развитии другого. Интересно, что экспрессия гена IX выделенного из ii , в стеблях и листьях табака приводила к формированию длинного волоска, тогда как у ii IX контролирует дифференциацию конических папилловидных трихом лепестка. Этот опыт показывает, что гены, отвечающие за развитие различных трихом, сходны у разных растений, а их фенотипическое проявление зависит от эпигенетической регуляции. Основные направления изучения трихом сфокусировалось в основном на различных аспектах выделения секрета железистыми трихомами и на дифференцировке простых трихом , , , . Однако мало внимания уделяется ультраструктурным особенностям клеток трихом как активно синтезирующим и секретирующим структурам. Трихомы норичниковых привлекали внимание исследователей и раньше. Например, Е. А. Мирославов , изучив видов растений этого семейства, выделил несколько групп волосков, приуроченных только к частям цветка. А во вторую группу им отнесены трихомы, расположенные также и на вегетативных органах. К первым относятся одноклеточные трихомы, как простые, так и с гофрированными оболочками. Последние встречаются на венчике и пыльниках. Трихомы с расширенной апикальной частью описаны для коровяка и льнянки. Также сюда входят сосочковидные волоски папиллы, формирующие эпидерму губы, например, у льнянок и львиного зева. Вторая группа более разнообразна и включает простые, ветвистые и головчатые волоски. Все волоски многоклеточные. Простые волоски могут быть с гладкой поверхностью и с бугорчатой на всем протяжении или только в верхней части. Головчатые волоски могут иметь бугорки только в базальной части. Относительно недавно i . i . Секреторные трихомы начинают развиваться из эпидермальных клеток. Под УФ лучами они дают в отличие от окружающих клеток желтовато оранжевое свечение, что говорит о присутствии в них терпенов. Отмечено осмиофильное содержимое в вакуолях танины и множество парамурапьных тел перед активной секрецией. Высвобождение секрета идет за счет расслоения клеточной стенки и толстой кутикулы между 2 клетками головки и последующего разрыва кутикулы. Стимулом секреции может служить воздействие температуры, влажности, деятельность насекомыхфитофагов.