Структурная организация транскрипционно-активного и неактивного хроматина соматического ядра BURSARIA TRUNCATELIA на разных стадиях жизненного цикла

• Автор: Мартынкина, Лариса Павловна
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 145 c. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМАТИНА

1.1.1. Основные компоненты эукариотического хроматина .

1.1.2. Нуклеосомная организация хроматина

1.1.3. Нуклеомерный, или супербидный уровень организации хроматина .

1.1.4. Высшие уровни организации хроматина.

1.1.5. Структура транскрипционноактивного хроматина.

1.2. СТРУКТУРА ТРАНСКРИПЦИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ АКТИВНЫХ ГЕНОВ ЭУКАРИОТ

1.2.1. Строение транскрипционных комплексов рибосомнкх и нерибосомных генов эукариот

1.2.2. Структура боковых РНПфибрилл.
1.2.3. Регуляция активности .синтеза в рибосомных ге
нах эукариот .
1.3. СТРУКТУРА ХРОМАТИНА ПРОСТЕЙШИХ
1.4. БИОЛОГИЯ ИНФУЗОРИИ виюЗАМА ИШСАТЕЫА.
1.5. ДАННЫЕ О СТРУКТУРЕ ХРОМАТИНА МАКРОНУКЛЕУСА ИНФУЗОРИИ ВиВЗАШЛ ТШШСАГЕЬЬА.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава II МАТЕРИАЛЫ И 1ЛЕТ0ДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава III ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ХРОМАТИНА В ПРОЦЕССЕ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ И РОСТА ИНФУЗОРИЙ ПОСЛЕ ДЕЛЕНИЯ
3.1. Структурная организация хроматина макронуклеуса
Вигзага ЪгипсаЪеНа в разные сроки после деления.
3.2. Особенности строения транскрипционных комплексов нерибосомных генов и необычных транскрипционных комплексов.
Глава У СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЛЫБОК НЕАКТИВНОГО ХРОМАТИНА МАКРОНУКЛЕУСА ВиНБАНА ТШШСАТЕЬЬА .
Глава У СТРУКТУРА ХРОМАТИНА МАКРОНУКЛЕУСА В ЦИСТАХ ПОКОЯ И
В ПРОЦЕССЕ ЭКСЦИСТИРОВАНИЯ
5.1. Организация хроматина макронуклеуса цист покоя
5.2. Структурные изменения хроматина макронуклеуса Вигзага Ьгщкеа при эксцистировании
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


С таким распределением гистонов хорошо коррелирует обнаруженная высокая эволюционная стабильность внутринуклеосомных гистонов, в первую очередь НЗ и Н4, и вариабельность гистона Н1, проявляющаяся как в количестве субфракций, обнаруживаемых в одном организме от 2 до 8, так и в отношении различий первичной структуры гистона Н1 из различных источников , , . Гистон Н1 наименее консервативный из всех гистонов. Обнаружено множество типов молекул этого гистона, обладающих приблизительно одинаковым количеством аминокислотных остатков более 0, сходным принципом организации, но несколько различающихся по первичной последовательности и, повидимому, по свойствам . Гистон Н1 лизин богатый белок. Ыконец длиной остатков, в котором сгруппированы основные и кислые аминокислотные остатки ,,2. Избирательное удаление гистона Н1 из хроматина при действии растворов солей и кислот, а также большая чувствительность к протеолитической деградации , 6 указывают на поверхностное расположение гистона Н1 в фибрилле ДНП по отношению к другим гистонам. Такое расположение, повидимому, обуславливает и ту роль, которую гистон Н1 играет в структурных переходах хроматина при различных воздействиях. Синтез гистонов происходит на полисомах в цитоплазме в течение фазы клеточного цикла одновременно с синтезом ДНК . Новосинтезированные гистоны подвергаются постсинтетическим модификациям. Такими модификациями являются фосфорилирование, метилирование, ацетилирование, полиДЦФрибозилировакие и присоединение полипептида убикитина к гистону Н2а . Модификация гистонов влияет на взаимодействие гистонов и ДНК и может играть роль в регуляции функционирования ДНК в клетке . Негистоновые белки. Помимо гистонов, в составе хроматина найдено множество других белков, в основном, относящихся к кислым белкам. Роль большинства негистоновых белков НТВ пока не установлена. НТВ, повидимому, несут структурные функции, определяют энзиматическую активность и играют регуляторную роль в структуре хроматина . Класс Н1Б значительно более гетерогенен по сравнению с классом гистонов. Количество выделяемых НТВ зависит от способа выделения хроматина и может превышать несколько сот фракций. Молекулярная масса Н1Б колеблется от ООО до нескольких сотен тысяч дальтон. Суммарное количество их в ядре велико и составляет от до 0 общего количества ДНК , . В настоящее время хорошо изучена группа белков i ii . Показано, что эти небольшие белки с молекулярной массой 0 0 дальтон локализованы преимущественно в транскрибируемых участках генома ,5,1. Большая часть основных остатков белков локализована в Ыконцевой части молекулы, а кислые сгруппированы на Сконце. ДНК, так и с гистонами . Содержание РНК в препаратах хроматина также зависит от способа выделения и обычно не превышает от количества ДНК. Часть этой РНК представляет собой новосинтезированную премРНК или прерРНК ,. Во многих эукариотических клетках найдена низкомолекулярная ядерная РНК 0 нуклеотидов. Предполагается, что продукты трансляции этих РНК могут функционировать как контролирующие элементы во многих клеточных процессах . Наличие липидов в препаратах хроматина, повидимому, объясняется контактами фибрилл хроматина с ядерной мембраной. Имеются данные о взаимодействии фибрилл ДНП с порами ядерной мембраны. Роль липидов в организации хромосомного материала в ядре не изучена, хотя некоторые авторы считают, что они могут играть роль сшивок между отдельными отрезками молекул ДНК в хромосоме . Нуклеосомная организация хроматина Согласно современным представлениям элементарная фибрилла хроматина состоит из регулярно повторяющихся глобулярных дезоксирибонуклеопротеиновых субъединиц, соединнных друг с другом участками ДНК и имеет вид бусин на нитке , 1, 2, 6, 4. Сначала эти субъединицы были названы частицами 1, затем рзчастицами 6, но общепринятым стал предложенный позднее термин нуклеосома 2. В ходе исследований хроматина было установлено, что нуклеосома содержит около 0 н. ДНК и определнный набор гистонов по 2 молекулы Н2а, Н2в, НЗ, Н4 и одну молекулу Н1 , , , 0, 4. Нуклеосомы были обнаружены во всех эукариотических клетках, включая низшие одноклеточные организмы и растения.