Структура, эволюция и филогенетическое значение сателлитной ДНК на примере ящериц родов Darevskia и Lacerta s.str. : Sauria: Lacertidae

• Автор: Чобану, Дойна Григорьевна
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 193 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Повторы эукариот и сателлитная ДНК сатДНК

1.2. Структу ра сатДНК

1.3. Роль сатДНК в геноме эукариот

1.3.1. Особенности структуры сатДНК и их функциональное значение

1.4. Эволюция сатДНК

1.4.1. Модели эволюции повторов

1.4.2. Молекулярные механизмы эволюции сатДНК

1.4.3. Эволюционная динамика сатДНК

1.5. Молекулярные маркеры в филогенетических исследованиях
1.5.1. Филогенетическое значение сатДНК
1.6. Сетчатая эволюция. Ее значение для видообразования в животном царстве
1.6.1. Сетчатое видообразование у позвоночных
1.6.2. Исследования сетчатого видообразования у пресмыкающихся
1.7. Систематика сем. i
1.7.1. Филогеография и филогения семейства i
1.7.2. Происхождение и филогения группы видов комплекса . ii род . ., i, 1
1.7.3. Происхождение и филогения Кавказкнх скальных ящериц рода ivi, i комплекс xi, i
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Биологический материал.
2.2. Выделение геномной ДНК.
2.3. Клонирование мономеров сатДНК в плазмидном векторе.
2.4. Секвенирование.
2.5. Гибридизация геномной ДНК с зондами сатДНК.
2.6. Компьютерная обработка данных.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1 СатДНК ящериц рода V, i i
3.1.1. Характеристика семейства сатДНК
3.1.2. Организация повторяющейся единицы внутренняя структура и консервативные элементы нуклеотидной последовательности
3.1.3. Молекулярные механизмы, участвующие в эволюции семейства
3.1.4. Сравнительный анализ вариабельности нуклеотидной последовательности мономеров четырех подсемейств и скорость их эволюции.
3.1.5. Организация семейства повторов
3.1.5.1. Динамика видоизменения организации повторов семейства
3.1.5.2. Динамика количественного распределения трех подсемейств у видов рода vi
3.1.6. Корреляция филогении сатДНК и филогении видов vi.
3.1.7. Сетчатая эволюция партеногснетических видов рода vi на примере ДНК
3.2. СатДНК видов комплекса 1 II . , i
i i
3.2.1. Характеристика i 0 семейства сатДНК
3.2.2. Вариабельность и организация i 0 последовательностей
3.2.3. Анализ структуры семейства повторов i 0 сатДНК
с помощью гибридизаци
3.3. Сравнительный анализ сатДНК ящериц двух родов семейства i
3.3.1. Сравнение повторов и i 0 и вероятный путь происхождения сатДНК
ящериц родов vi и i . .
3.4. Филогенетическое значение сатДНК для семейства i
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Более того, последовательности, которые наследственно не рекомбинируют, начинают преобладать. Наоборот, минисателлиты, умереннее, но вариабильнсе по числу копий, чем сателлиты, находятся в эух ром этической зоне хромосом, где кросинговер происходит чаще. Характерным различием между сат и минисатД1 Появляется тенденция сателлитов образовывать полимерные кластеры огромных размеров 25 п. Хорошо изученным примером является альфоидная ДНК приматов. Она состоит из мономеров длиной в 1 п. i, i, . В отсутствие, каких бы то ни было предопределяющих сил, приводящих к увеличению длины, повторы будут потеряны в результате дрейфа генов, с вероятностью единица. В таком случае должны существовать события реорганизацииобмена рядов между близкородственными видами. В этой же работе приведены примеры организации различных семейств сатДНК подтверждающие это предположение. Показано на конкретных примерах известных сатДНК, что, даже при селективной нейтральности последовательности сателлита, существует селективное давление на длину повторяющейся единицы. Эта модель рассматривает не только количественную динамику эволюции повторов, но и эволюцию их структу ры в зависимости от вышеназванных факторов. Нуклеотидная последовательность этой единицы прямо зависит от частоты процессов рекомбинации и темпа накопления мутаций, то есть от соотношения, определяющего существование внутренней сруктуры повтора и степени ее вырождеиности. Модель Стефана также указывает на то, что неравный кроссинговер является сильным рычагом, позволяющим поддерживать гомогенность повторов даже в том случае, когда его частота ниже уровня частоты мутаций. Э го объясняет, почему такие семейства сателлитов, как альфоидная ДНК человека, столь гомогенны, несмотря на то, что неравный кроссинговср и генная амплификация являются относительно редкими событиями. Побудительные причины и механизмы эволюции сатДНК остаются не выясненными, их изучение затрудняет огромные размеры и структурное разнообразие кластеров сатДНК. Количество повторяющихся единиц тандемных кластеров может зависеть от нескольких генетических механизмов. Среди них можно назвать амплификацию путем скольжения ,5 vi, , , механизм катящегося кольца 6 . i, и однонуклеотидные замены, также влияющие на частоту обменных процессов между гомологичными участками 3 , . Относительное значение этих процессов, а также значения параметров, описывающих их, не были доказаны в прямых экспериментах, однако многие результаты могут рассматриваться в их пользу , 4,, 7,8 v, . Так скользящая репликация и дупликации коротких фрагментов, скорее всего, задействованы при возникновении повторов, а также в процессе их дивергенции , 5. Поскольку в механизме скольжения участвуют только короткий фрагмент ДНК единовременно, то, возможно, этот механизм играет незначительную роль в амплификации очень длинных повторов сателлитов и, скорее, важен на первых этапах эволюции, начиная от малых повторов. О его значении в самом начале формирования сателлитных повторов можно судить на основании структурных особенностей сателлитных повторов, образованных из более мелких субъединиц. В структуре сатДНК разных таксонов, как правило, выявляются подструктуры и надструктуры. Зачастую ныне фиксированная повторяющая единица состоит из субъединиц, кратных другим внутренним повторам, в разной степени вырожденным, коровую последовательность которых чаще всего составляют гомополимерные тракты приложение 1 9,3 . Возникновение кольцевой сатДНК могло бы свидетельствовать в пользу того, что длинные сателлитные кластеры могли изначально или после процесса скольжения при репликации амплифицироваться путем виехромосомной репликации способом катящегося кольца с последующим внедрением в геном. Обнаруженные специфические каталитические структуры типа у сатДНК сверчков, как правило, распространяющиеся с помощью кольцевых структур, позволяют предпологать подобный путь амплификации.