Импульсная активность неокортикальных нейронов при их длительной деполяризации

• Автор: Карпук, Николай Нестерович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 115 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
I. Введение

II. Обзор литературы.

1. Морфофункциональные основы импульсной активности нейронов в коре головного мозга

1.1 Структура новой коры и ее нейрональные элементы

1.2 Нейронная активность при внеклеточном отведении

i viv

1.3 Нейронная активность при внеклеточном отведении

i vi.

2. Нейронная активность при внутриклеточном отведении.

2.1. Типы и свойства нейронных разрядов .

2.2. Следовая гиперполяризация и деполяризация .
2.3. Адаптация частоты разрядов к уровню нейронной
деполяризации
2.4. Характеристика и источники вариабельности нейронной активности .
3. Общая характеристика неокортикальных ответов
III. Методы исследования
1. Внутриклеточная регистрация мембранных потенциалов
1.1. Приготовление срезов мозга
1.2. Микроэлектродные параметры .
1.3. Морфологическая идентификация нейронов
2. Внеклеточная регистрация нейронной активности
3. Параметры данных и их обработка.
3.1. Параметры мембранного потенциала.
3.2. Вычисление межимпульсных интервалов
3.3. Параметры текущей частоты разрядов.
3.4. Вычисление импульсных последовательностей
IV. Результаты исследования.
1. Общие электрофизиологические характеристики нейронов
2. Типы импульсной активности нейронов .
3. Динамика частоты нейронных разрядов
4. Вызванные потенциалы нейронов при внеклеточной и внутриклеточной стимуляции .
5. Импульсные последовательности
5.1. Импульсные последовательности при внутриклеточном отведении потенциалов
5.2. Импульсные последовательности при внеклеточном отведении потенциалов
V. Обсуждение результатов
1. Общие электрофизиологические характеристики нейронов
2. Типы нейронной импульсации.
3. Динамика текущей частоты нейронных разрядов
4. Вызванные потенциалы нейронов
5. Импульсные последовательности типа ИП и ИП.
6. Внеклеточное отведение потенциалов.
VI. Выводы .
VII. Список литературы
Приложение 1. Метод химической обработки срезов мозга
меченных биоцитином .
Приложение 2. Краткое описание компьютерной программы для
обработки экспериментальных данных.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АДП адаптация частоты разрядов к уровню нейронной деполяризации ДП постспайковый деполяризующий потенциал ДП нейрон с ДП ДП нейрон без ДП ИП импульсная последовательность ИП ИП с нарастающими МИИ ИП ИП с убывающими МИИ МИИ межимпульсные интервалы МП мембранный потенциал ПД потенциал действия СГП следовая гиперполяризация ТПСП тормозный постсинаптический потенциал
Введение


В последнее время стали выдвигаться концепции, согласно которым индивидуальные свойства нейронов играют более важную роль в выполнении когнитивных функций, чем это предполагалось раннее v, . Становится очевидным, что кроме структурносинаптических связей в неокортексе важную роль в синхронизации ритмической активности играют эндогенные свойства нейронов. Однако в неокортексе импульсная активность нейронов крайне вариабельна изза химических и электрических взаимодействий между нейронами. При большой плотности непрерывно флуктуирующих нейронов порядка и более в 1 мм3 нервной ткани Мао . Следовательно, для исследования роли нейрона в данных процессах необходимо, вопервых, максимально снизить спонтанные колебания мембранного потенциала и, вовторых, детально исследовать изменения параметров нейронной импульсации при разных уровнях длительной деполяризации нейрональной мембраны. Как это не удивительно, но описания экспериментов на неокортикальных нейронах с внутриклеточным отведением потенциалов при длительной деполяризации встречаются в научной литературе весьма редко. В большинстве подобных экспериментов деполяризацию, имитирующую синаптические возбуждение Экклс, , создавали в течение 0. Предполагается, что основные нейрональные процессы i viv происходят на протяжении этого отрезка времени после генерации потенциала действия. Однако известно, что адаптация частоты разрядов к уровню нейронной деполяризации АДП, ii i, i i, может продолжаться в течение сек и более Viv . Если учесть, что требуется не меньше времени на восстановление исходного состояния нейрона , i . Следовательно, для адекватного описания динамических параметров следовых процессов требуется регистрация мембранных потенциалов в течение длительной деполяризации. Исследования механизмов упомянутой выше адаптации на уровне ионных каналов мембраны клеток показали, что данное явление сопровождается снижением вызванных синаптических ответов, увеличением амплитуды следовой гиперполяризации и мембранной проводимости клетки i . На энторинальной коре показано, что при определнном уровне деполяризации нейроны, проявляющие АДП, генерируют мембранные подпороговые осцилляции на частоте тэтаритма i . В то же время нейроны без АДП не проявляли указанного эффекта, в том числе и в медиальном септуме i, x, водителе тэтаритма гиппокампа Viv, Viv . Так как АДП обусловлена проявлением следовой гиперполяризации, которая в свою очередь обусловлена различными ионными проводимостями, то, очевидно, что ритмические процессы в головном мозге могут быть тесно связаны с внутриклеточными свойствами нейронов. Как показали исследования, реакции
кортикальных нейронов на афферентные стимулы различной модальности бывают, в основном, двух типов с возрастающей и со снижающейся частотой разрядов Виноградова, Шуранова, . Так как понижение частоты нейронных разрядов сопровождается поляризацией мембраны проявление АДП, а учащение деполяризацией i, i, . При этом сравнение усредненных параметров этих фрагментов у различных нейронов, в частности, в разных зонах и слоях коры, у различных видов животных, повидимому, дает возможность определить электрические характеристики эндогенных свойств нейронов, участвующих в ритмических, а следовательно, и в информационных процессах неокортекса. С учетом изложенного, в настоящей работе на переживающих срезах неокортекса крыс проводили внутриклеточное отведение мембранных потенциалов нейронов, при котором не наблюдались какиелибо спонтанные синаптические воздействия. Основное внимание уделяли тем характеристикам клеток, которые могли отражать их эндогенную способность к синхронной ритмической активности. С этой целыо в потоках внутриклеточных разрядов, инициированных деполяризующим током, 1 выявляли фрагменты с
определенными импульсными последовательностями, а именно, с прогрессивно возрастающими и убывающими межимпульсными интервалами в качестве аналогов вышеупомянутых адаптационных процессов и 2 исследовали взаимосвязь временных параметров этих последовательностей, градуальных колебаний мембранного потенциала со средней частотой нейронной импульсации как характеристики уровня возбуждения нейрона.