Электрические импульсы в высших растениях, инициируемые низкоинтенсивными локальными световыми воздействиями

• Автор: Миронова, Елена Александровна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 109 с. : ил.

Введение

Глава I. Обзор литературы и постановка задачи .

1.1 Краткий исторический обзор

1.2 Регуляторная роль электрической полярности в функциональной

жизнедеятельности растений

1.3 Проводящая система высшего растения и биоэлектрическая

реакция на раздражение .

1.3.1 Электрический отклик на уровне отдельной растительной

клетки .

1.3.2 Проводящая система высшего растения и электрический

отклик на внешнее воздействие

1.3.3 Различные методики проведения электрофизиологических исследований .
1.3.4 Методы воздействия на биоэлектрическую систему растения
1.4 Световое воздействие на растение как естественный раздражитель
1.4.1 Механизм фотовозбуждення растения
1.4.2 Спектр действия света на БЭП растения как важный метод исследования фотобиолопческих процессов .
1.4.3 Современное состояние вопроса о биоэлектрической реакции растения на воздействие светом различных длин волн.
1.5 О механизме флоэмного транспорта фотоассимилятов .
1.6 Математическое моделирование распространения возбуждения в активных средах
1.6.1 Обоснование применимости кабельной модели
к электропроводящей системе расгення .
1.6.2 Проводящая система растения как эквивалентный кабель .
1.7 Постановка задачи
Глава II. Экспериментальное исследование проводящих
свойств растения
2.1 Описание объекта исследования, экспериментальной установки
и методики измерения БЭП
2.2 Реакция растения на стандартное локальное лазерное воздействие
с длиной волны Х2.8 нм .
2.3 Реакция растения на нелокальное световое воздействие
2.4 Реакция растения на тепловое повреждающее воздействие .
2.5 Обсуждение результатов и выводы .
Глава III. Спектр действии света на БЭП растении в широком
диапазоне длин волн 0ч нм. Биоэлектрическая реакция
на миллиметровое воздействие
3.1 Особенности установки и методики измерений
3.2 Зависимость отклика растения от интенсивности падающего
излучения на конкретных длинах волн .
3.2.1 Реакция растения на световые воздействия различных
длин волн .
3.2.2 Зависимость амплитуды отклика от интенсивности белого
и узкополосного локального света
3.3 Спектр действия света на растение в широком диапазоне длин волн .
3.4 Особенности реакции растений на воздействие в ИКднапазоне при отсутствии фонового освещения по сравнению с аналогичными
воздействиями в видимой области спектра .
3.5 Спектры поглощения и пропускания зеленого листа .
3.6 Биоэлектрическая реакция на миллиметровое воздействие .
3.7 Обсуждение результатов и выводы .
Глава IV. Математическое моделирование распространяющихся электрических импульсов вдоль проводящей системы рас 1 ен и я .
4.1 Моделирование распространения фронта возбуждения
вдоль растения .
4.1.1 Оценка погонных величин сопротивления и емкости эквивалетного кабеля .
4.1.2 Влияние магнитных полей на скорость распространения
фронта импульса .
4.2 Модель ФитцХьюНагумо для описания распространяющегося
вдоль растения возбуждения .
4.2.1 Точечная модель .
4.2.2 Распределенная модель и результаты моделирования
4.3 Обсуждение результатов и сравнение с экспериментом
4.4 Метод клеточных автоматов .
4.4.1 Проводящая система растения как ткань, состоящая из взаимодействующих клеточных автоматов .
4.4.2 Предварительные результаты моделирования
Заключение
Список литературы


Именно поэтому задача количественного, а не только качественного, исследования проводящей системы всего растения нсповреждающмм методом поверхностного отведения потенциалов является интересной и актуальной. Электрические отклики в растениях возникают в ответ на действие различных раздражителей температуры, химических веществ, электрического тока и других. Особое место среди внешних воздействий занимает естественное дополнительное к общему фону облучение всего растения или какойто стх малой части. Поэтому в представленной работе уделяется особое внимание откликам растения на низкоинтснснвные локальные световые воздействия. Хотя гистология проводящей системы растения, состоящей из проводящих пучков, достаточно изучена, ее физическая модель как активной среды требует значительной доработки. Главной целью работы являлось построение физической, биологической, а в конечном счете математической модели проводящей системы растения, находящегося под действием неповреждающих малоинтенсивных световых стимулов разных длин волн. Разработанные методики проведения экспериментов позволяют с хорошей точностью регистрировать изменения поверхностных потенциалов при различных видах электромагнитных воздействий, начиная с ЗЗОнм и заканчивая миллиметрами. Сигналы, распространяющиеся вдоль проводящей системы растения в ответ на лазерное воздействие и воздействие от источника белого света, пропущенное через соответствующий узкополосный фильтр, не отличаются друг от друга по фиксируемым нами параметрам. Скорость распространения электрических импульсов в базальном направлении сверху вниз приблизительно в 2 раза превышает скорость распространения в апикальном направлении снизу вверх при всех видах внешних световых воздействий локальных и нелокальных, что по всей видимости связано с асимметричностью свойств эквивалентного проводящего кабеля по этим направлениям. Скорость распространения поверхностных откликов при нелокальном виде светового воздействия на порядок меньше, чем при локальном. Вероятно эго связано с существенно нелинейным взаимодействием распространяющихся по параллельным пучкам импульсов. При этом значительно изменяются параметры результирующих поверхностных электрических изменений. Спектр действия света, полученный в видимой области спектра, хорошо согласуется с литературными данными и спектром поглощения зеленого листа, измеренного нами в этой же области. Биоэлектрические реакции в дальней ИКобласти связаны, по всей видимости, с небольшим нагревом локальной области засветки листа изза поглощения электромагнитного излучения этого диапазона молекулами воды, что приводит к локальному усилению интенсивности фотосинтеза и в конечном счстс выражается в появлении биоэлектрической реакции растения. Полученные биоэлектрические реакции растения на низкоинтенсивные воздействия миллиметрового диапазона вероятно связаны с коллективными свойствами молекул воды и подтверждают влияние миллиметрового излучения на биообъекты. Построенная в первом приближении математическая модель на основе уравнений ФитцХькэНагумо описывает не только процесс перехода активного эквивалентного кабеля в возбужденное состояние быстрые трансмембранные токи, но и процесс возвращения в состояние покоя после прохождения возбуждения медленные трансмембранные токи. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Первая глава посвящена обзору литературы. В ней проведен анализ работ, отражающих роль биоэлектрической полярности в основных процессах жизнедеятельности растений, охарактеризованы современные методики проведения элсктрофизиологическнх измерений и различные методы воздействия на биоэлектричсскую систему растения. Рассмотрено современное состояние вопроса о биоэлектрической реакции растения на воздействие светом различных длин волн. На основании изложенного определены главная цель и задачи данного исследования. Во второй главе приведено описание объекта исследований, экспериментальной установки, методики измерения поверхностных потенциалов, а также результаты изучения проводящих свойств растения в противоположных направлениях при различных видах световых воздействий локальных и нелокальных.