Динамическая структура жидко-кристаллического липидного бислоя

• Автор: Ивков, Владимир Георгиевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 132 c. : ил

Биологическая мембрана есть динамическая организованная система необходимо исследовать как ее устройство, так и динамику ее поведения

М.В.Волькенштейн, Биофизика,

г, стр.2.
Введение


Глава 3, наоборот, рассматривает модель, которая применима к мембране только при достаточно больших временах, достаточных для эффективного усреднения конформаций цепей. Уравнение состояния ротамерного газа позволяет получить аналитическое выражение для коэффициента объемного теплового расширения и оценить приращение свободного объема при вращательной изомеризации цепи вокруг единичных СС связей. В главе 4 рассмотрена свободная энергия образования бислоя. Оценены вклады когезионного взаимодействия углеводородных цепей и растворения полярных групп, а также ограничения конформационной подвижности молекул при их упаковке в ламеллярную структуру. Оценен возможный вклад дефектов в баланс сил, определяющих целостность бислоя. Сопоставление термодинамических параметров жидкого и твердого бислоя позволяет наглядно представить, почему при более низких температурах термодинамически выгоден твердый, а при более высоких жидкий бислой. Все численные оценки сделаны для наиболее хорошо изученного фосфолипида дипальмитоилфосфатидилхолина . Д1Ж, для которого чаще используется название дипальмитоиллецитин. Этот липид содержит два полностью насыщенных остатка пальмитиновой кислоты С, присоединенных эфирными связями к С1 и С2 атомам глицеринового остатка. Хотя кластерная модель, модель метиленового газа и термодинамическая модель бислоя рассмотрены в разных главах, они являются просто взаимнодополняющими частями единой структурнодинамической модели липидного бислоя, объясняющей большинство существующих экспериментальных фактов. Волькенштейна и Флори 7, и принципа плотной упаковки, разработанного А. И.Китайгородским . И еще одна классическая работа сыграла важную роль в моем понимании поведения жидкокристаллического липидного бислоя это Кинетическая теория жидкостей Я. И. Френкеля . Предположение о существовании окружающей клетку липидной оболочки было сделано в году Овертоном на основании анализа скорости проникновения в клетку различных веществ . В году Гортер и Грендель высказали гипотезу, что эта оболочка представляет бимолекулярный слой, в котором липиды упакованы полярными головами наружу и углеводородными хвостами внутрь. Хотя это предложение, как оказалось позднее, было сделано на основании ошибочных оценок соотношения площади поверхности эритроцита и площади монослоя, образованного экстрагированными эритроцитарными липидами , оно сыграло выдающуюся роль в понимании принципов структурной организации и функционирования биологических мембран. На основании многочисленных экспериментальных данных в начале семидесятых годов Сингером и Никольсоном, а затем рядом других авторов , была сформулирована жидкостномозаичная модель мембраны, предполагающая, что в основе структурной организации мембраны лежит жидкий бимолекулярный слой, в котором плавают мембранные белки, в различной степени погруженные внутрь бислоя. В связи с тем, что именно липиды в значительной мере определяют многие свойства мембран пространственную организацию, вязкость, толщину и т. Налканами , ,,,,,,. Рис. Структурные формулы наиболее широко распространенных мембранных липидов Л. Д.Бергельсон Биологические мембраны. М. Наука, . Как правило, амфифильные липиды образуют смектические жидкокристаллические мезофазы, структура которых определяется структурой образующих их молекул, гидратацией и температурой бб. Благодаря особенностям своего строения рис. А . Объем полярной головы лецитина равен 0 А 3. Истинный объем полярной головы зависит от степени гидратации. При предельной гидратации полярные головы фосфатидилхолинов лецитинов и фосфатидилэтаноламинов достаточно прочно связывают по молекул воды, а фосфатидилсерина II . Сравнительно слабые межмолекулярные взаимодействия позволяют говорить о некоторой Эффективной форме молекулы ,. Эффективная форма, с одной стороны, определяет тип образующейся жидкокристаллической мезофазы, а с другой, до некоторой степени и сама определяется упаковкой. Связь характера надмолекулярной структуры с эффективной формой липидной молекулы показана на рис Л. I.I.