Возникновение ионной и хиральной асимметрий в предбиологической эволюции

• Автор: Яковенко, Леонид Владимирович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 230 с. : ил.

Введение. Проблемы перехода от геохимической эволюции к биологической и возникновения ионной и хиральной асимметрий в предбиологических системах.

1. Ионная асимметрия в живых системах.

1.1. Механизмы поддержания ионного гомеостаза клетки.

1.1.1. Ыанасос

1.1.2. Взаимодействие мембраносвязанных белков.

1.1.3. Роль конформационных изменений макромолекул в кинетике ферментативных реакций.

1.2. Принцип параметрического разделения веществ и ионов.

1.2.1. Микроскопическое рассмотрение. Молекулярная модель параметрического ионного насоса

1.2.2. Макроскопическая реализация параметрического насоса

2. Хиральная асимметрия в живых системах

2.1. Стереоизомеры биологически важных хиральных органических соединений

2.2. Гомохиральность белков и нуклеиновых кислот необходимое условие матричного синтеза биополимеров.
2.3. Роль Оаминокислот в обеспечении жизнедеятельности клеток и организмов
2.4. Физикохимические свойства энантиомеров аминокислот и сахаров
2.5. Изменения структуры и функций полипептидов при замене остатков Ьаминокислот на остатки Баминокислот без изменения первичной структуры.
3. Физикохимические свойства неравновесной границы раздела растворвоздух
3.1. Формирование неравновесного тонкого поверхностного слоя на границе раздела растворвоздух и его физические характеристики
Фракционирование катионов в неравновесном тонком поверхностном слое раствора и устойчивость границы раздела растворвоздух в сильных неоднородных электрических ПОЛЯХ
3.2.1. Экспериментальные исследования в лабораторных условиях
3.2.2. Модели перераспределения катионов между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора с учетом диффузии и конвекции в гомогенной среде
3.2.3. Феноменологическая модель фракционирования катионов в тонком поверхностном слое раствора.
3.4. Фракционирование энантиомеров хиральных соединений в неравновесном тонком поверхностном слое раствора.
3.4.1. Фракционирование энантиомеров аминокислот при образовании аэрозоля.
3.4.2. Исследование фракционирования энантиомеров аминокислот и сахаров на границе раздела фаз методом генерации второй оптической гармоники.
3.4.3. Фракционирование энантиомеров лейцина в неравновесном тонком поверхностном слое раствора при образовании пен
4. Физикохимические факторы предбиологической эволюции.
4.1. Геофизические и геохимические процессы и условия на Земле на ранних стадиях ее эволюции
4.2. Абиогенный синтез биологически важных органических соединений
4.3. Ионная и хиральная асимметрии в моделях предбиологических систем
4.4. Спонтанное возникновение предшественников протоклеток на неравновесной границе раздела океанатмосфера.
5. Проблема хиральных загрязнений в экологической безопасности
5.1. Анторопогенные хиральные загрязнения
5.2. роль границы раздела океанатмосфера в аккумуляции и Распространении загрязнений
5.3. Моделирование процессов очистки в двумерных экологических системах.
Заключение. Необходимые и достаточные условия возникновения ионной и
хиральной асимметрии в ходе предбиологической эволюции
Выводы.
Литература


Формирование бислойных липидных мембран у пробионтов обеспечило необходимое разделение фаз и образование дискретных элементов эволюционирующих предбиологических систем, а также возникновение дополнительных факторов селективного преимущества, обусловленных электромеханохимическим сопряжением неравновесных процессов в мембранах, которые в ходе эволюции привели к формированию систем обеспечения гомеостаза у современных клеток. Публикации. Для живых организмов характерно асимметричное и неравновесное распределение ионов между клетками и внеклеточной средой ионная асимметрия. В клеточных мембранах современных клеток обычно присутствует большое число различных ионных каналов, переносчиков, пор, которые приводят к значительной проницаемости мембран для ионов и воды. Ионный гомеостаз клетки относительное постоянство внутриклеточных концентраций ионов обеспечивается работой специфических ферментов ионных насосов, которые восстанавливают необходимые внутриклеточные концентрации ионов за счет активного транспорта ионов, т. АТФ . На поддержание ионного гомеостаза клетка может затрачивать до мощности метаболических процессов . Среди неорганических ионов особое место занимают одновалентные катионы Ыа и К, наиболее распространенные катионы внутри и внеклеточной среды они участвуют в регуляции активности многих ферментов, обеспечивают протекание разнообразных мембранных процессов, например, сопряженный транспорт, возбуждение, проведение нервного импульса и т. Активный транспорт ионов натрия и калия осуществляет фермент Ыа,Кактивируемая Мзависимая аденозинтрифосфатфосфогидролаза транспортная ,КАТФаза, К. Ф.3. Ианасос. Этот фермент является интегральным белком плазматических мембран в клетках животных и высших растений. Ыанасос обеспечивает транспорт ионов натрия из клетки и ионов калия в клетку, происходящий за счет сопряжения энергоакцепторного процесса переноса ионов с энергодонорным процессом гидролиза АТФ. Неравновесное распределение катионов между клеткой и окружающей средой обладает избытком свободной энергии по сравнению с равновесным распределением. Этот избыток может быть использован на разнообразные нужды, в частности за счет этой энергии осуществляется так называемый вторичный активный транспорт аминокислот и сахаридов с помощью разнообразных переносчиков. Чаще всего эти переносчики используют разность электрохимических потенциалов ионов натрия в качестве источника энергии. Оценить запас свободной энергии, обусловленный неравновесным распределением ионов между клеткой и средой можно следующим образом. Рассмотрим клетку с окружающей средой как замкнутую систему. Свободная энергия каждой подсистемы равна 5г ,д, где , электрохимический
потенциал го компонента, я, число молей этого компонента в подсистеме. Изменения свободной энергии всей системы при изменении числа частиц в подсистемах равно
д От,Кл VЛ,2,,,
поскольку Ап1 Дя2. Г число Фарадея2. Химические потенциалы индивидуальных ионов определить невозможно, поэтому в электрохимии используются средние ионные химические потенциалы. Однако выводы от этого не зависят. Таблица 1. Концентрации одновалентных ионов ммольл внутри и снаружи аксона кальмара . Используя значения внутриклеточных концентраций ионов для аксона кальмара, приведенные в таблице 1. О 0, О Дж. Ионные каналы и насосы встроены в бислойные липидные мембраны, представляющие собой вязкоупругие среды. Важнейшая особенность мембран макроскопические размеры по двум измерениям и микроскопические по третьему измерению. Липидные бислои естественной мембраны отличаются по составу и свойствам, что связано как с определенной кривизной мембраны, так и с ориентацией в ней некоторых каналов, насосов и других мембраносвязанных белков , , . Таким образом, клеточная мембрана ориентирована в пространстве она имеет внутреннюю и наружную стороны. Работа ионных каналов и насосов во многом определяется электрическими и механическими свойствами мембраны. Таким образом, ионный гомеостаз клетки поддерживается за счет сопряженных электромеханохимических процессов в клеточной мембране.