Анализ и моделирование кинетики продукции и дифференцировки клеток ксилемы

• Автор: Джансеитов, Юрий Карлович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 150 с. : ил

Введение

Гл.1. Продукция клеток древесины у хвойных состояние вопроса

1.1. Камбий и дифференциация ксилемы

1.2 Клеточная организация камбиальной зоны

1.3. Сезонная активность в камбиальной зоне

основные количественные результаты.

1.3.1. Покоящийся и активный камбий.

1.3.2. Сезонная динамика численности клеток, длительности клеточного цикла и частоты делений в камбиальной зоне

1.4. Методы измерения кинетики растяжения клеток и основные результаты

1.5. Влияние внешних факторов на структуру годичных колец хвойных

1.5.1 Световой режим

1.5.2 Температура.
1.5.3 Содержание влаги
1.6. Концептуальная модель внешнего контроля дифференцировки ксилемы.
1.7. Различные подходы в моделировании внешнего и внутреннего контроля формирования ксилемы.
1.8. Постановка цели и задач исследования.
Гл.2. Численная модель функционирования камбиальной зоны и продукции трахеид в меняющихся условиях среды модель формирования годичных колец хвойных ШашкинаВаганова.
2.1. Основные гипотезы и структура модели
2.2 Расчет относительной скорости роста по температуре, осадкам и
освещенности.
2.3. Моделирование роста клеток камбиальной зоны и продукции
новых клеток ксилемы.
2.4 Экспериментальный анализ и моделирование сезонного роста и
структуры годичных колец у деревьев в условиях муссонного климата
2.4.1 Анатомия годичных колец сосны как индикатор влияния
климатических факторов на сезонный рост сосны красной
2.4.2 Моделирование сезонного роста и структуры годичных колец у
сосны красной и сосны жесткой в условиях муссонного климата Южной Кореи
2.5. Обсуждение результатов.
2.6. Основные выводы по главе.
Гл.З Прямые и косвенные доказательства связи кинетики
продукции клеток и роста их растяжением
3.1. Изменчивость размеров клеток внутри годичных колец как
результат влияния внешних и внутренних факторов
3.2. Количественный анализ высокочастотных колебаний размеров
клеток в годичных кольцах хвойных
3.2.1. Материал и методы
3.2.2. Происхождение высокочастотных колебаний размеров клеток
3.3. Косвенные доказательства связи между скоростью клеточных
делений в камбиальной зоне и растяжением трахеид.
3.4. Заключение и основные выводы по главе
Гл.4. Феноменологический подход к анализу кинетических
характеристик камбиальной зоны в стволах хвойных деревьев
4.1. Противоречия в теоретических объяснениях кинетических
зависимостей для камбиальной зоны хвойных деревьев.
4.2. Кинетические параметры меристемы
4.3. Обоснование экспериментальных данных по кинетике камбиальной
4.4. Биологические следствия выявленных кинетических
закономерностей
4.5. Кинетические параметры камбиальной зоны и последующие этапы
дифференцировки трахеид
4.6. Биологические следствия и выводы по главе.
Гл.5. Теоретический анализ возможных механизмов внутреннего и
внешнего контроля продукции и дифференцировки ксилемы на клеточном уровне.
5.1. О количественных показателях дифференцировки ксилемы
5.2. Модель цитоплазматического ингибирования дифференцировки
5.2.1. Описание и реализация модели.
5.2.2. Результаты и анализ модели.
5.3. Анализ циклических колебаний характеристик кинетики роста
клеток в камбиальной зоне
5.4. VIоделирование процессов радиального растяжения клеток
5.5. Кинетика утолщения вторичной клеточной стенки.
5.6. Заключение и основные выводы но главе.
Заключение значение результатов экспериментального и теоретического анализа для дендроэкологии, а также для реконструкции условий роста древесных растений по данным ширины и структуры годичных колец и
основные ВЫВОДЫ.
Литература


До сих пор продолжаются споры о числе инициалей т. В более общепризнанной схеме число инициалей в радиальном ряду клеток одна , . Если оно симметрично мультипликативно, то обе дочерние клетки остаются инициалями. Если оно несимметрично, то одна из дочерних клеток сохраняет свойства инициали, другая становиться ксилемной или флоэмной материнской клеткой, и ее судьба строго детерминирована после прохождения последующих этапов дифференцировки она становиться элементом сосудистой системы i, i, . Деления камбиальных клеток инициалей и материнских встречаются трех типов 1 периклинальные плоскость деления перпендикулярна радиусу ствола, 2 антиклинальные плоскость деления вдоль радиуса ствола и 3 поперечные плоскость деления перпендикулярна оси ствола. Периклинальные деления составляют более всех делений, поскольку именно они обеспечивают прирост ствола в толщину. Антиклинальные деления не превышают от всех делений в камбиальной зоне, и они обеспечивают прирост слоя камбиальных клеток по окружности , . Поперечные деления образуют лучевые клетки, клетки смоляных ходов и другие структурные элементы ксилемы. Сезонная активность в камбиальной зоне основные количественные результаты. Покоящийся и активный камбий. Схематическое изображение покоящегося и активного камбия приведено на рис. Радиальный диаметр клеток покоящегося камбия не превышает мкм. Гак, в стволах ii он мкм Ваппап, . Рис. Микрофотография поперечных срезов покоящегося А и активного Б камбия у i i , v, . Вариабельность обусловлена не только различиями в методике выделения камбиальных клеток, но и видом растения, возрастом деревьев, условиями произрастания, погодными условиями предшествующего года роста и местом отбора образцов в стволе. Активация камбия начинается с некоторого разбухания i клеток этой зоны, за которым следуют первые клеточные деления. В большом числе работ приводятся данные о том, что первые деления появляются в крайних материнских клетках Ваппап, , i, i, и затем в центральной части камбиальной зоны. Табл. Данные по числу клеток в покоящемся и активном камбии для разных видов хвойных но табл. В го же время имеются и экспериментальные свидетельства образного коЬ, НауавЫ, КлэЫта, . В период активности численность клеток в камбиальной зоне увеличивается в раза и достигает клеток табл. Есть также наблюдения по связи между численностью клеток в камбиальной зоне в период покоя и в самый начальный период его активации и общей продукцией клеток за сезон роста. Так, для белой ели на Аляске эта связь описывается уравнением
3. Аналогичные результаты получены И. Свидерской для двух видов хвойных сосны обыкновенной и пихты сибирской в условиях роста в южной тайге. Сезонная динамика численности клеток, длительности клеточного цикла и частоты делений в камбиальной зоне. Методически определить границу между зоной делящихся клеток камбиальной зоной и зоной растяжения чрезвычайно трудно. Даже наиболее прямой способ регистрации клеток в момент деления i, не дает полной уверенности, поскольку необходимо подсчитать число делящихся клеток ь большом количестве радиальных рядов, не идентичных по кинетическим характеристикам. Поэтому результат имеет существенный для четкого обозначения границы разброс клетки. Косвенные способы основаны, главным образом, на малых радиальных размерах камбиальных клеток Ваганов, Кирдяиов, Силкин, I, i, I, Ii, . Так, в наблюдениях за сезонным ростом трех видов хвойных в южной тайге камбиальной зоной считалась зона клеток, имеющих размер меньший мкм Ваганов, Кирдяиов, Силкин, . Для определения сезонных вариаций численности клеток в камбиальной зоне в стволах лиственницы японской ix i было использовано отношение радиального размера клеток к тангентальному Т I, i, I, Ii, . Клетки, имеющие это отношение меньше 0. Показано, что в течение сезона майоктябрь число клеток в камбиальной зоне изменяется в 2,,0 раза. Используя радиоавтографы срезов растущей ксилемы автор работы i, установил значительные изменения числа клегок камбиальной зоны в течение сезона в стволах сосны радиальной i i.