Светоиндуцированные электрические потенциалы фотосинтезирующих растительных клеток

• Автор: Иванкина, Наталья Георгиевна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Томск
• Количество страниц: 172 c. : ил

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Ю

1.1. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ. ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТКАХ. Ю

1.2. ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ ИОННЫХ НАСОСОВ.

1.2.1. АТФазы в плазмалемме растительных клеток. Воз

мояность участия АТФ в электрогенезе

1.2.2. Окислительновосстановительные компоненты плазматических мембран растительных клеток и их возможное участие в электрогенезе

1.3. СВЕТОИНДУЦИРОВАННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК

1.3.1. Связь светоивдуцированных потенциалов с фотосинтезом

1.3.2. Гипотезы, объясняющие природу свегоиндуцированных потенциалов растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
2.2. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ
2.2.1. Микроэлектродное измерение мембранного потенциала .
2.2.2. Внеклеточная регистрация светоиндуцированной биоэлектрической реакции
2.2.3. Регистрация электрического сопротивления полоски листа растения.
2.3. РАСТВОРЫ
2.4. ОСВЕЩЕНИЕ.
2.5. ИЗМЕРЕНИЕ СПЕКТРА ДЕЙСТВИЯ И ЭФФЕКТА ЭМЕРСОНА
ДЕЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
2.6. РЕГИСТРАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ВЬЩЕЛЕНШ КИСЛОРОДА
2.7. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ ПЛАЗМАЛЕШЫ С ПРИМЕНЕНИЕМ РЕДОКСАГЕН
ТОВ НИТРОСТ И НАДИ
2.7.1. Гистохимические метода определения НАД.НАДФоксидоредуктазной и цитохромоксидазной активности плазмалеммы
2.7.2. Определение интенсивности окраски листьев и степени плазмолиза клеток при действии нитроСТ
и нади.
2.7.3. Определение влияния нитроСТ и нади на транспорт ионов и р.
2.8. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ .
ГЛАВА 3. ПРИРОДА СЕЕТОИНДУЩРОВАННОЙ ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИИ ПЛАЗ
МАЛЕЫМЫ КЛЕТОК ПРЕСНОВОДНЫХ РАСТЕНИЙ.
3.1. СВЕТОИНДУЦИРОВАННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЭЛОДЕИ И ВАШСНЕРИИ В СРАВНЕНИИ С НИГЕЛЛОЙ .
3.2. СВЯЗЬ СВЕТОИНДУВДРОВАННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА С ФОТОСИНТЕЗОМ
3.3. РОЛЬ ЭТЦ ХЛОРОПЛАСТОВ, ФОТОФОСФОШЛИРОВАНИЯ и ЦИКЛА КАЛЬВИНА В ГЕНЕРАЦИИ СВЕТОИНДУЦИРОВАННОГО МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА.
3.4. ЧТО ПРОИСХОДИТ НА ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЕ РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА
3.5. ИССЛЕДОВАНИЕ ЛОКАЛИЗАЦИИ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ В ПЛАЗМАЛЕШШ
3.5.1. Гистохимические исследования с реактивамииндикаторами на окислительновосстановительные реакции
3.5.2. Зависимость окраски листьев реактивами нитроСТ и надо от условий эксперимента
3.5.3. Действие нитроСТ и надо на плазмолиз клеток.
3.5.4. Влияние нитроСТ и надо на мембранный потенциал, транспорт ионов, фотосинтез и дыхание .
ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕТОИНДУЩРОВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ РАСТЕНИИ
4.1. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕВДУ СВЕТОИЦПУЦИРОВАННОЙ ВНУТРИКЛЕТОЧНОЙ И ВНЕКЛЕТОЧНОЙ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ РЕАКЦИЕЙ РАСТЕНИЙ.
4.2. ПРИРОДА СВЕТОИНДУЦИРОВАННОЙ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ВНЕКЛЕТОЧНОМ ОТВЕДЕНИИ .
4.2.1. Локализация СВР
4.2.2. СБР, как результат межклеточного электрохимического взаимодействия в растениях
4.3. СВЕТОИНДУЦИРОВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ РАЗНЫХ ВИДОВ
РАСТЕНИЙ .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ .
ВЫВОДЫ .
ЛИТЕРАТУРА


Несмотря на то, что уравнение Гольдмана основано на ряде допущений, справедливость которых трудно проверить, полученные на основании этого уравнения формулы во многих случаях удачно отражают соотношение между потоками ионов и проводимостью мембраны, между изменением ионного состава среды или цитоплазмы и изменением мембранного потенциала и т. Фарадея р коэффициент проницаемости мембраны по отношению к ионам сорта квадратные скобки со значком в обозначают концентрацию иона в клетке, со значком н концентрацию в среде. Уравнение I выведено из условия отсутствия тока через мембрану 3, исходя из уравнения Гольдмана 7. Для случая ркарс Уравнение I превращается в уравнение Нернста для калия. Анализ электрических параметров растительных клеток, проведенный в последнее десятилетие, показывает, что МП растительных клеток не является чисто диффузионным. МП 5 свет вызывает гиперполяризацию плазмалеммы хлорофиллсодержащих клеток 2. Е. и пассивной Е. Ер определяется из уравнения I, Еа представляет эд. Для фотосинтезирующих растительных клеток характерно наличие двух стационарных уровней МП светового и темнового, связанных, вероятно, с различным энергетическим состоянием клеток. Более подробно вопрос о возможных причинах световой гиперполяризации рассматривается в разделе 1. Темновой Ш1. МП приближается к Ер. Ем в темноте может соответствовать Ер , 2. У других видов, например ii , на долю Е в
темноте приходится около половины суммарного значения Ем 1. Поэтому в общем случае следует, вероятно, считать,что для в темноте также справедливо уравнение 2, где член i , характеризующий ео 1 может менять свое значение от 0 до некоторой величины, зависящей от условий эксперимента, энергетического состояния клетки, вида растения и т. Приведенные выше доказательства, на основании которых постулируется наличие электрогенных ионтранспортных систем в плазмалемме, еще не дают ответа на вопрос какой ион или ионы транспортируются активно. Проблема дифференцировки между видами ионов, которые переносятся в специально организованных транспортных системах с затратой энергии активный транспорт, и теми, которые транспортируются пассивно, является одной из основных проблем транспорта ионов. Знание механизма активного транспорта предполагает ответ на три вопроса I транспорт какого иона или ионов является электрогенным 2 что является энергетическим источником для активного транспорта и какие процессы в клетке поставляют необходимую энергию 3 каков молекулярный механизм активного транспорта. По первому вопросу в литературе существует несколько точек зрения. Как видно из таблицы I, составленной Бентрупом по данным многих авторов, предполагается существование у разных объектов различных систем активного транспорта. Нэкспорт Баутап е а1. Ауепа ПО Нна экспорт НблЬоаш а. Н, а из клетки в среду. Традиционной точке зрения о множестве механизмов активного
транспорта противопоставил свою концепцию Митчелл 6. В соответствии с этой концепцией все разнообразие процессов аккумуляции веществ в живых системах обеспечивается работой одного из двух механизмов активного транспорта натриевым или протонным насосом. Ннасос локализован в сопрягающих мембранах внутренней мембране митохондрий и хлоропластов, плазматической мембране бактериальных клеток, и, как предполагал Митчелл, возможно, в плазматической мембране растительных клеток. Механизмы Ннасоса в сопрягающих мембранах известны, это редоксцепь и НАТФаза. Панасос локализован в эндоплазматической и внешней мембране животных клеток и представляет собой ПаКАТФазу, осуществляющую обмен 3 ионов Па на 2 иона К. Поскольку натрия из клетки выводится больше, чем поступает калия в клетку, система является электрогенной. В отличие от механизма ионного транспорта в животных клетках, механизм транспорта ионов через плазмалемму растительных клеток гораздо менее изучен. Вполне возможно, что разногласия в определении систем активного транспорта постулирование множества различных активнотранспортирующих механизмов связаны с терминологической неопределенностью. До недавнего времени активным транспортом назывался всякий транспорт против электрохимического градиента. Сейчас определения типов энергозависимого мембранного транспорта стали более четкими.