Деление мембранных нанотрубок, опосредованное белком динамином

• Автор: Башкиров, Павел Викторович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 103 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.

Часть 1. Обзор литературы

Гпава 1. Бислойная липидная мембрана.

Глава 2. Механика мембран

Гпава 3. Мембранные нанотрубки в модельных и клеточных системах.

Гпава 4. ГГФаза динамин и его роль в деление клеточной мембраны.

Цели и задачи исследования

Часть 2. Материалы и методы .

Часть 3. Результаты исследования и их обсуждение

Глава 5. Связь равновесного радиуса НТ с механическими параметрами

Гпава 6. Экспериментальное определение радиуса НТ. Зависимость радиуса НТ от липидного состава БЛМ. Влияние радиуса НТ на характер
перехода между НТ и МТ
Глава 7. Влияние электрического напряжения, приложенного к концам НТ на ее размер, форму и проводимость. Измерение механических параметров
Гпава 8. Исследование влияния электрического поля на переход НТ МТ. Гпава 9. Исследование механизма деления клеточной мембраны в
модельной системе НТ ГГ Фаза динамин
Приложение 1. Нахождение формы мембранной трубки, натянутой между двумя коаксиальными кольцами с
фискированным радиусом
РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО МАТЕРИАЛАМ
ДИССЕРТАЦИИ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Согласно современной точке зрения, биологическая мембрана представляет собой динамическую систему, состоящую из участков липидного бислоя и белковых макромолекул, либо лежащих на поверхности, либо прошивающих мембрану насквозь модель шопсуи, предложенная Ти Тьеном в . Впервые существование бислоя липидных молекул предположили Гортель и Грендель в г. . i i, . Молекулы липида амфифильны. Большая часть молекулы гидрофобна она представляет собой 2 остатка жирных кислот длиною около 2 нм, т. Некоторые из них имеют полностью насыщенный неразветвленный углеродный скелет стеариновая, пальмитиновая кислоты. Другие включают одну или несколько двойных связей линоленовая, олеиновая кислоты. Есть также разветвленные хвосты. Другая часть молекулы липида т. Благодаря такому устройству липиды в водном окружении образуют множество различных структур или фаз, пряча внутри них свои гидрофобные хвосты. Одной из основных фаз, имеющих биологическое значение, является ламелярная жидкокристаллическая фаза, элементами которой являются фрагменты плоских бислойных липидных мембран БЛМ. Площадь, приходящаяся на молекулу липида в бислое, при этом составляет А2 . По данным рентгеноструктурного анализа, прилегающие к полярным головкам участки углеводородных цепей довольно жестко зафиксированы, а участки, расположенные в центре бислоя, обладают высокой подвижностью , . Таким строением определяется важнейшее свойство бислойной липидной мембраны непроницаемость для полярных молекул растворителя и растворенных в нм веществ. Например, удельное электрическое сопротивление фосфолипидной БЛМ, которое характеризует е проницаемость для ионов, составляет около МОмсм2. Не только каждая живая клетка, но и ее органеллы окружены такой мембраной. Хотя барьерная функция является для мембраны основной, для поддержания жизнедеятельности клетке необходим обмен веществом и энергией с окружающей средой. Для этого в клеточную мембрану и встраиваются ионные каналы и системы активного транспорта. Но кроме них существуют и другие механизмы обмена с внешней средой, такие как эндоцитоз и обратный ему процесс экзоцитоз. При эндоцитозе клетка втягивает участок своей плазматической мембраны, формируя везикулу см. В последствии эта везикула отщепляется от мембраны и транспортируется внутрь клетки. Такой механизм используется, например, при питании или при поглощении чужеродных частиц фагоцитами. При экзоцитозе подобная везикула изнутри клетки сливается с плазматической мембраной и высвобождает наружу клетки свое содержимое. Так выводятся отходы метаболизма, продукты секреции, нейромедиаторы. Необходимо отметить, что при эндоцитозе и экзоцитозе не происходит прямого контакта внутри и внеклеточной среды, тем самым клетка защищает свое внутреннее пространство. Эти структуры имеют нанометровый масштаб и геометрическая кривизна поверхности мембраны в них очень велика. Характерными представителями таких небислойных образований являются т. Возникновение изгибных деформаций на поверхности мембраны приводит к появлению на ней упругих напряжений v , , которые определяются механическими параметрами мембраны, такими как ее модуль изгиба, коэффициент растяжения, латеральное натяжение и пр. В том числе большое значение при этом играет и значение спонтанной кривизны монослоя, которое зависит от молекулярной геометрии формирующих его липидов. Считается, что молекулярная геометрия липида определяется отношением площади поперечного сечения липидной молекулы на уровне полярной головы и на уровне гидрофобных хвостов. При этом липиды с большой площадью сечения головы и маленькой площадью сечения хвостов обладают так называемой положительной спонтанной кривизной. Липиды с маленькой площадью сечения головы и большой площадью сечения хвостов обладают отрицательной спонтанной кривизной. Так как размеры клеток очень малы, а организация их мембран очень сложна и запутана, для изучения свойств липидного матрикса используются искусственно формируемые бислойные липидные мембраны БЛМ. Попытки сформировать устойчивые липидные плнки предпринимались в ряде работ ii , i, . Но впервые устойчивые плоские бислои удалось получить Мюллеру с соавторами .