Механизмы регуляции энергетического сопряжения в хлоропластах

• Автор: Тимошин, Александр Анатольевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 157 c. : ил

Оглавление
ВВЕДЕНИЕъ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I. Процессы электронного транспорта в хлоропласта. .

2. Сопряжение электронного транспорта и сТютофосйорили

рования

3. Постановка задачи

ГЛАВА П. МЕТОДИКА ЭКСПШШЕПТА

I. Объект исследования

2. Измерение ротоиндущфОБаиных изменении и поглощения

кислорода хлоропластами

3. Измерение окислительновосстановительных превращении реакционных центров Р0
4. Применение спиновых зондов.
ГЛАВА Ш. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА КИНЕТИКУ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА, ПЕРЕКОС ПРОТОНОВ И ФОТОЭОСуОРШШРОВАЫ4Е В ФТОРОПЛАСТАХ.
I. Введение.
2. Влияние температуры на фотоиндуцируемое поглощение протонов хлоропластами и кинетику выхода протонов из
хлоропластов.
3. Влияние температуры на скорость фотофосфорилированпя.
4. Влияние температуры на скорость нециклического элек
тронного транспорта и эффективность сопряжения электронного транспорта и фотофосфорхшрования в хлоропластах
стр.
ГЛАВА 1У. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕТ1 НА ШЕШК7 ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА, ПЕРЕНОС ПРОТОНОВ И ЙОТОДОШОРИЛЙРОВАШЕ В
ХЛОРОПЛАСТА.
I. Введение
2. Влияние интенсивности света на кинетику переноса
электронов между фотосистемами
3. Влияние интенсивности света на эффективность сопряжения электронного транспорта с фотофосфорилирова
4. Влияние интенсивности света ка фотоиндуцированное поглощение протонов хлоропластаыи и фотофосфоршш
рование .
ГЛАВА У. ПШДЕНЕНИЕ СПИНОВОГО ЗОНДА ТЕЖОамин В КАЧЕСТВЕ
ШДЩКАТОРА ПОГЛОЩЕНИЙ ПРОТОНОВ ХЛОРОПЛАСТА.
I. Введение
2. Распределение ТА между внешним и внутренним объемами тилакоида.ТОО
3. йотоиндуцированное поглощение ТЕМПОашна хлороплас
ГЛАВА УТ. ВЛИЯНИЕ 4I НА КНИЖКУ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА, ПЕРЕНОС ПРОТОНОВ К ОТОГОСйОИтЛИРОВАШЕ В ХЛОРОПЛАСТА .
I. Введение
2. Влияние I на кинетшсу электронного транспорта, перенос протонов и фотокндуцированные изменения потенциала внешней поверхности тилакоидной мембраны . 3 3. Влияние .I на скорость фотофосфорилированкя . . .
стр.
Заключение
Литература


Электронтранспортная цепь в хлоропластах представляет собой совокупность модекулпереносчиков различном природы, объединенных в комплексы, перенос электронов между ними осуществляется, как правло, по туннельному механизму либо за счет диффузии подвижных переносчиков пластогидрохинон, пластоцпанин, либо сашгх комплексов . Последовательность переноса электронов от 10 к НАДу изображена на рис. I . Перенос электронов в хлоропластах инициируется двумя фотохимическими реакциями, которые под действием света осуществляют разделение зарядов в реаЕщионных центрах, при этом происходит перенос электрона против градиента окислительновосстановительного потенциала. Зти реакции осуществляются двумя относительно изолированными фотохимическими системам фотосистемой I реакционный центр Р7С0, пигментная матрица поглощает свет с 4 0 ил и фотосистемой 2 реакционный центр Р0, пигментная матрица поглощает свет с А0 юл . Известно , что реакционные центры входят в состав пигментбелкознх комплексов и включают в себя систему первичных доноров и акцепторов электрона. Фотосистема I локализована в основном в мембранах тилакоидов строш, а фотосистема 2 в мембранах тилакоидов гран . Рассмотрим основные переносчики в электронтранспортиой цепи хлоропластов. Система разложения воды локализована внутри мембраны блине к ее внутренней стороне. Известно, что в процессе разложения воды используются ионы марганца, а также необходимы ионы хлора 3,0. О2. Компоненты, связывающие систему разложения воды с реакционным центром Р0 в настоящее время полностью не идентифицированы. Возможно, что такую функцию вгаюлняют хиноны 5,. Реакционный центр Р0 имеет окислительновосстановительный потенциал пары Р0Р0, равный 0, В, и представляет собой, повидимому, дшер хлорофилла 3 3,. Восстанавливается электронаыи, поступающими из системы разложения воды. Первичным акцептором для Р0, как предполагают, является молекула феойитина окпслительновосстановнтелькый потенциал 0 глВ. Вторичным елсцептором для Р0 акцептор 0 является молекула связанного ллластосешшшона. Далее перенос электронов от фотосистемы 2 к фотосистеме I осуществляется с помощью пластохкнона ,,4. Пластохпнон выполняет роль трансмембранного переносчика электронов и протонов между фотосистемами. Пластохинон нейтральный, ПОДВИЖНЫ На каждую электронтранспортную цепь приходится 7 молелсул пластохииона. Каждая молелсула ллластогллдрохинона полностью восстановленная форма молекулы нластохинона переносит сразу два восстановительных элживалента 5,8,,5. Восстановление пластохинона до пластогидрохинона фотосистемой 2 сопровождается связыванием с ним двух протонов из внешней среды, а окисление его фотосистемой I происходит на внутренней стороне тилакоццной мембраны при его взаимодействии с П7. Окисление пластогпдрохикона сопровождается выделением двух протонов внутрь тилакоида. Цепь электронного переноса в Риске 7, цптохром и два цитохрома Медьсодержащий водорастворимый белок пяастоцпанин окислительновосстановительный потенциал 0, В является связующим звеном между 6Я комплексом и фотосистемой I 7. Окончательно работа пластохинонового участка цепи переноса электронов не выяснена. Имеется, в частности, предположение о функционировании так называемого Оцикла Митчелла ,8. При этом предполагается, что пластогидрохипон восстанавливает Ге5 центр типа Риске. Образующийся пластосемхшшок служит донором электронов для цитохрома который является донором при восстановлении пластохинона. Такая гипотеза позволяет объяснить перенос двух протонов внутрь тилакоида на один электрон, переносимый от фотосистемы 2 к фотосистеме I . Иластоцианин сравнительно слабо связан с мембраной, предполагают , что за счет его диффузии внутри тилакоида он может осуществлять быстрый перенос электронов не только между близлежащими, но к между удаленными друг от друга электронпереносящини комплексами. Реакционный центр фотосистемы I Р0 так же, как и реакционный центр Фотосистемы 2 Р0, повидимому, представляет собой димер хлорофилла 3. Он имеет окислительновосстановительный потенциал пары Р0Р0 0, В 3,. От возбужденного реакционного центра Р0 электрон попадает ка акцептор X П6.