Морфологические корреляты долговременной потенциации синаптической передачи в гиппокампе крыс

• Автор: Рогачевский, Вадим Валерьевич
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 185 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гиппокамп в исследованиях когнитивных функций

2. Анатомия и функциональные связи гиппокампа

2.1. анатомия гиппокампальной формации в целом

2.2. ламинарная структура и цитоархитектоника зубчатой фасции

2.3. функциональные связи зубчатой фасции

3. Долговременная потенциация как форма синаптической пластичности

3.1. Предпосылки исследований синаптической пластичности

3.2. Открытие феномена долговременной потенциации

3.3. Параметры индукции потенциации
3.4. Механизмы индукции потенциации
3.5. Фазы долговременной потенциации
3.6. Мишени долговременной потенциации
4. Методы анализа синапсов
4.1. Световая микроскопия
4.2. Электронная микроскопия
4.3. Морфометрический анализ
4.3.1. Стереологический анализ на одиночных срезах
4.3.2. Объмная реконструкция на серийных срезах
5. Структура и функции синапса
5.1. Классификация дендритных шипиков
5.2. Дендритные шипики гранулярных нейронов зубчатой фасции
5.3. Классификация, распределение и соотношение типов синапсов
5.4. Постсинаптическое уплотнение
6. Организация постсинаптичсского отдела
6.1. Молекулярная организация постсинаптического уплотнения
6.2. Цитоскелет и транспорт в дендритных шипиках
6.3. Эндоплазматический ретикулум
6.4. Локальный синтез белка в дендритных сегментах
7. Функции дендритных шипиков
7.1. Модели пассивной и активной мембраны шипиков
7.2. Форма и функции шипиков
8. Морфологические изменения синапсов при долговременной потсициации
8.1. Изменения количества шипиков и синапсов
8.2. Изменения размеров шипиков
8.3. Изменения структуры постсинаптических уплотнений
8.4. Изменения кривизны синапса
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Животные и экспериментальные процедуры
2. Подготовка ткани для микроскопии
3. Световая микроскопия измерение объемов гиппокампа и зубчатой фасции
4. Электронная микроскопия
4.1. Подготовка образцов для электронной микроскопии
4.2. Получение серийных ультратонких срезов
4.3. Получение и подготовка серийных изображений для анализа
4.4. Волюметрический анализ плотности и соотношения типов синапсов
4.5. Трехмерная реконструкция
5. Статистическая обработка
Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
1. Параметры долговременной потенциации
2. Плотность расположения и соотношение типов синапсов
2.1. Морфология дендритных синапсов
в среднем молекулярном слое ЗФ
2.1.1. Раположение и типы дендритных синапсов среднего молекулярного слоя зубчатой фасции
2.1.2. Синапсы на грибовидных шипиках
2.1.3. Синапсы на пеньковых шипиках
2.1.4. Синапсы на тонких шипиках и разветвленные шипики
2.1.5. Разнообразие типов синапсов
в среднем молекулярном слое зубчатой фасции
2.2. Плотность расположения синапсов
2.2.1. Коррекция измерения плотности синапсов
2.2.2. Плотность расположения синапсов
2.3. Соотношения синапсов разных типов в норме и при ДВП
3. Анализ морфологии синапсов в контроле и при ДВП на основе 4 3 реконструкции
3.1. Морфометрия дендритных шипиков
3.2. Анализ иостсинаптических уплотнений
3.2.1. Морфометрия постсинаптических уплотнений
3.2.2. Анализ корреляций объема ПСУ с толщиной и с площадью ПСУ
4. Ультраструктурные признаки обновления синапсов
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
БИБЛИОГРАФИЯ


Гиппокампальная формация имеет прямые входы только от двух источников 1 через бахрому от медиального септума и диагонального пучка Брока, и 2 от энториналыюй коры ЭК Хамильтон, . Основным афферентным источником гиппокампа и ЗФ в частности являются глутаматэргические входы от нейронов III и главным образом II слоя ипсилатеральной ЭК , vi, i, , i . . Другой, менее мощный источник афферентной иннервации представлен перекрестными проекциями от ЭК к дорзальным отделам гиппокампа , . Оба пути входят в гиппокамп в составе углового пучка и, пронизывая субикулум, проникают в гиппокамп перпендикулярно его продольной оси. Часть аксонов следует в . СА1САЗ областей гиппокампа и образует синапсы как на терминалях апикальных дендритов пирамидных нейронов . , ,так и на интернейронах . Однако большая часть аксонов формирующих перфорантный путь V , , , vi, микропучками перпендикулярно оси гиппокампа пронизывает фиссуру и входит в молекулярный слой ЗФ, образуя синапсы на дендритах гранулярных клеток Отмахов, . Спг. МйввФ Рис. Ламинарная организация зубчатой фасции и сс функциональные связи с другими отделами мозга. А. Поперечный срез гиппокампальной формации крысы окраска толуидиновыы сипим. Область, выделенная прямоугольником, увеличена на вставке. Б. Ламинарная организация зубчатой фасции В. Г. Ассоциативные и комиссуральные связи дорзального отдела зубчатой фасции. Шкала 1 мм. Шкала на вставке мкм. САМ поля гиппокампа Нй хилус И. МЬ. МЬ и оМЬ соответственно внутренний, средний и наружный молекулярные слои зубчатой фасции аЬ угловой пучек эЬ субикулум. Ж СЛ ВЫТОЫИК К ятМ ЧПииМ . КГЛ1 1ф. Чм сто САМ просвшм асаиэвето СЛ i, , i, , . Эти проекции у крысы не богаты билатеральными компонентами, которые составляют не более от ипсилатеральных проекций i . , vi, . ЗФ , , Vi, . Стоит отметить, однако, что эти контакты образуются как на дендритах гранулярных клеток, так и на дендритах интернейронов . Гранулярные клетки ЗФ так же получают входы от контралатерального комиссуральные и ипсилатерального ассоциативные хилуса. Эти комиссуральные и ассоциативные волокна оканчиваются во внутренней трети молекулярного слоя и не перекрываются с энторинальными афферентами в средней и наружной трети молекулярного слоя i, , . , , , . Этот слой, внутренняя треть, получает достаточно большое количество входов от супрамамиллярного ядра гипоталамуса . Другой источник внешней иннервации ЗФ идет от септума, с диффузной иннервацией внутренних 23 молекулярного слоя. Ядро диагонального пучка Брока посылает аксоны содержащие или ГАМК в ЗФ с относительно плотными терминалями в области наружных 23 молекулярного слоя и в хилус, с меньшей плотностью терминалей в суб и супрагранулярных областях . , , . За исключением маленьких перекрестных проекций септальные проекции в основном ипсилатеральные , i, , . Другие источники иннервации исходят из ядер ствола мозга ядер шва и голубых пятен моста и локально расположенных интернейронов , i, ii, , , i, , . Для гиппокампа энторинальная кора является основным источником разнообразной сенсорной информации получаемой организмом, в свою очередь эта информация попадает в гиппокамп главным образом через зубчатую фасцию. Четко организованная ламинарная структура ЗФ обеспечивает высокую специфичность входов из энториналыюй коры. Описанная структура дорзального отдела зубчатой фасции и его функциональные связи, позволяет считать эту область мозга одним из наиболее удобных объектов для исследования пластичности центральной нервной системы ЦНС и синаптической пластичности в частности.