Филогения и история расселения хвойных (Coniferae s. l. ) по данным строения женских репродуктивных органов

• Автор: Бобров, Алексей Владимирович
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 471 с. + Прил. (с.472-817)

Глава I. Из истории изучения морфологии и географии хвойных, или
шишконосных (Сошеееае 1.)
1.1. Морфология женских репродуктивных органов представителей
порядков Сернаютахаьез в. 1., Рооосаяраьез в. бН., РАЯА31ТАХАЬЕЗ, Бахе-вотнАеаьез, Раьсашоыаьез, Тахареэ и Мгсяозтяоваьез
1.2. Морфология женских репродуктивных органов представителей
порядка Araucariales
1.3. Морфология женских репродуктивных органов представителя
порядка SCIADOPITYALES
1.4. Морфология женских репродуктивных органов представителей
порядка PlNALES s. str
1.5. Морфология женских репродуктивных органов представителей
порядка Taxodiales
1.6. Морфология женских репродуктивных органов представител ей
порядка Cupressales
1.7. Женские репродуктивные органы вымерших представителей CONIFERAE S
1.8. Диагностические особенности строения мужских репродуктивных
органов и пыльцевых зёрен хвойных
1.9. Важнейшие закономерности географического распространения
рецентных групп шишконосных
Глава II. Материал и методика исследований
Глава III. Терминология, используемая при описании морфологии и анатомии
женских репродуктивных органов хвойных

Глава IV. Строение женских репродуктивных органов и сравнительная морфология, анатомия и ультраструктура семян представителей исследованных порядков Сошреяае 5
Глава V. Структура женских репродуктивных органов хвойных в связи с их
филогенией и географическим распространением
5.1. Источники реконструкции филогенеза и истории расселения
CONIFERAE S
5.1. 1. Кодекс архаических—специализированных признаков строения
женских репродуктивных органов хвойных
5.1. 2. Таксономическое значение признаков строения женских
фруктификаций шишконосных
5.1. 3. Основные направления морфолого-эволюционных
преобразований женских репродуктивных органов в пределах
исследованных групп CONIFERAE S
5.2. Реконструкция процессов расселения хвойных на основе анализа
структуры женских фруктификаций
5.3. Филогения CONIFERAE s. 1. по данным строения женских
репродуктивных органов
5.3. 1. К вопросу о структуре «женской шишки» хвойных и природе
семенной чешуи
5.3. 2. Филогенетические связи порядков CEPHALOTAXALES s. 1., PODOCARPALES S. Str., PARASITAXALES, SAXE-GOTHAEALES,
Falcatifoliales, Taxales и Microstrobales
5.3. 3. Вероятные предки и филогения «истинных шишконосных»

Выводы
Благодарности
Литература

Дискуссии о родственных связях групп голосеменных, объединяемых под названием «хвойные», а также о филогенезе и истории расселения шишконосных в целом, не утихают по сей день. Объяснением подобного интереса ботаников к Coniferae, занимающим весьма скромное место в современной флоре, могут служить многие причины.
Среди них — особое место, которое занимают некоторые представители шишконосных в практической деятельности современного человека. Например, многие редкие таксоны хвойных имеют узколокальные ареалы, часто охватывающие несколько десятков квадратных километров или находящиеся в пределах небольшого по территории острова, и поэтому нуждаются в охране1. С другой стороны, некоторые виды Podocarpus L’Hèrit. ex Pers., Margbensonia A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Pinus L., Abies Mill., Picea A. Dietr., Larix Mill., Tsuga Carrière, Pseudotsuga Carrière, Araucaria Juss., Cunninghamia R. Br. in King ex Rieh., Chamaecyparis Spach, Cupressus Toum. ex L., Juniperus L., Sabina Hall in Rupp. ex Mill., Platycladus Spach, Thuja L. распространены достаточно широко. Отдельные таксоны перечисленных родов, а также представители Comeria A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Bracteocarpus A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Taxus L., Agathis Saüsb., Sciadopitys Siebold & Zucc., Cryptomeria D. Don, Taiwania Hayata, Taxodiun Rich., Fitz-Roya Hook. Ы. ex Lindl. in Lindl. & Paxt., Thujopsis Siebold & Zucc., Austrocedrus Florin & Boutelje, Papuacedrus H. L. Li, Pilgerodendron Florin являются лесообразователями в различных регионах Земного шара — Гималаях, Тибете, центральном и южном Китае, Тайване, Японии, Индонезии, Филиппинах,
1 - Antoine & Kotschy, 1854; Bartholomew, Boufford & Spongberg, 1983; Bean, 1920; Bentham, 1873; Blake, 1959; Boratynski & Browicz, 1983; Borderes-Rey & Gaussen, 1939; Boudy, 1948/50; Brandis, 1874, 1921; Briggs, 2000; Buchholz, 1949; Campos Ortega, 1927; Cassie, 1954; Challinor & Wingate, 1971; Comber, 1932; Contreras-Medina & Luna Vega, 2002; Corbasson, 1968; Curtis, 1956; Daniker, 1929; Dümmer, 1914; Darlington, 1965; Farjon, 1998; Faijon et al., 2002; Fry & White, 1938; Gardner, 1964; Gaussen, 1950 a, 1969; Gibbs, 1909/11, 1912, 1914, 1917, 1920; Good, 1950; Guillaumin & Virot, 1963; Hartesveldt et al., 1975; Hayata, 1926; Jacobs, Cole & McBride, 1985; Johnston, 1924; Kanehira, 1925; Kingdon-Ward, 1935, 1946; Kurz, 1873; Labillardiere, 1791; Lauterbach, 1914; Li, 1962; Little, 1951, 1975; Merrill, 1922; Moore, 1893; Nicholson, 1971; Offord, 1996; Offord et al., 1999; Parlatore, 1862 b; Pierce, 1901; Penchallow, 1896; Perez de la Rosa, 1985; Regal, 1979; Rivas-Martinez, Wildpret & Prez de Paz, 1993; Sarlin, 1954; Schlechter, 1906; Silba, 1996, 2000; Simmon & Vale, 1975; Standley, 1950; Stapf, 1894, 1918, 1930; Stewart, 1969; Stone, 1965; Tsukada, 1982; Venning, 1983, 1986; Wagener & Quick, 1963; Wang, 1968; Whyte, 1892; Wiggins, 1933, 1935; Willis, 1970; Zanoni & Adams, 1975, 1979.

выводу о гомологичности эпиматия (в трактовке автора) семенной чешуе хвойных приходит Morvan (1983) в сравнительном исследовании васкуляризации вегетативных пазушных побегов и эпиматия ‘Stachycarpus spicata’ (R. Br. in Horsfleld) Van Tiegh. (= Prumnopitys taxifolid). Morvan настойчиво развивает представления о сходстве расположения проводящих пучков в пазушном побеге, несущем листья, и в эпиматии. Указанное сходство автор использует для подтверждения своей точки зрения о происхождении эпиматия из сложного влагалищного побега с терминальным семенем. Однако, его аргументация не убеждает нас и в этом случае. Аналогичные взглды высказал Morvan (1977) и в отношении структуры женских репродуктивных органов Saxe-Gothaea и Microcachrys.
* * * * *
Многотомная монографическая сводка H. Gaussen по голосеменным занимает заметное место среди немногочисленных подобных трудов. Как отмечает автор в предисловии, в его работе основное место уделено хвойным в первую очередь потому, что по остальным современным группам Gymnospermae, прежде всего — по саговниковым, имеются обобщающие сводки (Chamberlain, 1919, 1966 a; Pant, 1973; Schuster, 1932, 1966). Детально, по мнению Gaussen, изучены и оболочкосеменные (Maheshwari & Vasil, 1961; Markgraf, 1930; Martens, 1971; Pearson, 1929), и Ginkgo (Sprecher, 1907), а вот Coniferae, полагает автор, недостаточно подробно исследованы. Шишконосные занимают около 5/б объёма 'Les Gymnospermes actuelles et fossiles’, более того — описаны все известные виды Coniferae, имеются иллюстрации по большинству из них, тогда как описания прочих групп голосеменных значительно менее детальны и обширны. Однако за исключением систематической части труд Gaussen содержит не очень много новых данных. В отношении филогенетических связей Cephalotaxaceae Gaussen занимает наиболее своеобразную точку зрения, включая семейство в подпорядок (?) ‘Pinoidines’ (Gaussen, 1970 b). Автор приводит краткий обзор строения вегетативных, мужских репродуктивных органов, пыльцы Cephalotaxus, конспективно затрагивает эмбриологические и биохимические характеристики рода. Gaussen рассматривает женские фруктификации головчатого тисса в качестве метаморфоза типичных шишек, сходных по