Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных

• Автор: Ремизова, Маргарита Васильевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 465 с. : ил. + Прил.(135 с.)

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2Л. Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств „17

2.2. Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов

2.3. Важнейшие представления об эволюции цветка однодольных растений

2.4. Эволюция септальных нектарников

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Род Tofieldia

3.2. Род Isidrogalvia

3.3. Род Triglochin

3.4. Род Potamogeton

3.5. Род Japonolirion
3.6. Род Petros avia
3.7. Род Metanarthecium
3.8. VojxAletris
3.9. Род Narthecium
3.10. Род Paris
3.11. Род Tricyrtis
3.12. Васкулатура пазушных цветков, их кроющих листьев, цветоножек и
брактеол
ГЛАВА 4.0БСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1. Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных
4.2. Таксономическое и филогенетическое значение данных по структуре и морфогенезу цветка
4.3. Васкулатура цветков и соцветий и ее филогенетическое значение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
В последние десятилетия традиционные представления о системе и филогении однодольных растений были существенно пересмотрены. В 1980-е годы при исследовании однодольных стали применять кладистический анализ с использованием большого числа признаков, как структурных (в том числе микроморфологических), так и биохимических. В 1990-е и 2000-е годы благодаря разработке общедоступных методик определения последовательностей нуклеотидов в ДНК появилось большое число работ по молекулярной систематике и филогении всех групп растений, в том числе и однодольных. Результатом этих исследований стал пересмотр объема почти всех порядков однодольных растений и выдвижение новой гипотезы об. их родственных взаимоотношениях.
Результаты анализа данных по нескольким участкам ДНК (APG, 1998; Chase et al., 2000, 2006; APG II, 2003; Chase, 2004; Tamura et al.,. 2004a; Graham et al., 2006 и др.) говорят в пользу следующего характера родственных связей между базальными группами однодольных растений. Род Acorus (Асогасеае), по. данным большинства авторов, представляет собой сестринскую группу по отношению ко всем прочим однодольным: В некоторых работах положение этого рода иное: Acorus попадает либо в порядок Alismatales, либо группируется с различными представителями низших двудольных (Bharathan, Zimmer, 1995; Qui et al., 2000). Далее на деревьях, построенных по молекулярным данным, следует дихотомия,, ведущая к представителям порядка Alismatales, с одной стороны, и ко всем прочим однодольным - с другой. Порядок Alismatales включает три монофилетические группы - семейства Tofieldiaceae, Агасеае (включая. Lemnaceae) и собственно алисматиды (‘core alismatids’). Базальное положение в порядке на большинстве кладограмм занимает семейство Tofieldiaceae, но иногда - семейство Агасеае. Алисматиды распадаются на две подклады - группу с простым околоцветником (тепалоидные
алисматиды) и группу с двойным околоцветником (петалоидные

алисматиды). В первую группу входят семейства Aponogetonaceae,
Cymodoceaceae, Juncaginaceae (включая Lilaeaceae), Posydoniaceae,
Potamogetonaceae (включая Zannicheliaceae), Scheuchzeriaceae, Ruppiaceae и
Zosteraceae. Во вторую группу попадают представители семейств
Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (включая Najadaceae) и
Limnocharitaceae. В каждой из этих групп алисматид имеются роды с
редуцированным цветком, ранее выделявшиеся в отдельные семейства, а
теперь помещаемые'внутри крупных семейств, большинство представителей
которых обладают цветком типичного для группы строения. Среди
лилиоидных однодольных базальное положение занимает порядок
Petrosaviales с единственным семейством Petrosaviaceae (включая
Japonoliriaceae). Остальные семейства лилиоидных однодольных
распределены между порядками Dioscoreales, Pandanales, Liliales и
Asparagales, каждый из которых является монофилетической группой
пределах порядка Dioscoreales семейство Nartheciaceae занимает базальное
положение, остальные семейства (Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae,
Thismiaceae и Trichopodaceae) образуют «ядро» Dioscoreales. К порядку
Pandanales на основании молекулярно-филогенетических данных относят
представителей семейств Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae,
Triuridaceae и Velloziaceae. В порядок Liliales входят семейства
Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Corsiaceae, Colchicaceae (включая
Uvulariaceae), Liliaceae (включая Calochortaceae, Trycirtidaceae и часть
бывших Trilliaceae), Luzuriagaceae, Melanthiaceae (включая Trilliaceae),
Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Взаимоотношения
семейств внутри порядка Liliales меняются в зависимости от набора
молекулярных маркеров, выбранных для анализа. В ряде последних работ по
филогении однодольных базальными для порядка оказываются семейства
Campynemataceae, Corsiaceae и Melanthiaceae. Первые два семейства либо
образуют самостоятельные монофилетические группировки, либо попадают
внутрь Melanthiaceae. Asparagales - самый крупный порядок лилиоидных

A.JI. Тахтаджян и A. Cronquist предками однодольных считают вымерших представителей примитивных двудольных, близких к Nymphaeales или Magnoliales. По мнению A.JI. Тахтаджян а, Nymphaeales - вероятная' сестринская группа однодольных.
Исследование морфогенеза цветка у представителей алисматид с полимерным андроцеєм и гинецеем (петалоидная группа) показало, что тычинки и плодолистики у этих растений никогда не располагаются по спирали, а формируют круги (Kaul, 1967, 1969; Singh, Sattler, 1972, 1973, 1974, 1977b; Sattler, Singh, 1973, 1978; van Heel, 1988, Posluszny, Charlton, 1993; Igersheim et al., 2001). При этом порядок заложения и расположения тычинок и плодолистиков достаточно сложный, что свидетельствует о глубокой специализации этой группы однодольных. Так, лепесток и пара противолежащих ему тычинок зачастую закладываются общим примордием. Следует отметить, что лепестки сразу после заложения приостанавливают развитие до завершающих стадий формирования цветка, что несомненно является чертой продвинутости. Задержка развития лепестков характерна для многих высших двудольных, хотя.и встречается у некоторых представителей архаичных покрытосеменных, в частности у Cabomba (Endress, 2001). Располагающиеся парами напротив лепестков тычинки формируют первый, «базовый» круг андроцея. У цветков с девятью тычинками тычинки внутреннего круга закладываются над парой примордиев тычинок первого круга на одном радиусе с медианой лепестка. В цветках с тремя и более кругами андроцея шесть тычинок второго круга закладываются акро- или базипетально парами между группами лепестков и «базовых» тычинок или чередуясь с тычинками «базового» круга андроцея. Последующие тычинки закладываются чередующимися кругами. Плодолистики или размещаются несколькими кругами, или располагаются в один круг. Часто при полимерном гинецее его развитие начинается с появления трех первичных примордиев. На каждом из них в свою очередь возникают по три примордия плодолистиков. Между тремя основными группами закладываются