Тоническая регуляция моторных реакций

• Автор: Сафронов, Вадим Александрович
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 199 с. : ил.

Оглавление
Введение

Глава 1 ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О МОТОРНЫХ РЕАКЦИЯХ

1.1 Представления о тонической и фазической активности

1.2 Известные сведения о реакции укорочения

1.3 Представления о стохастичности в нервной системе

1.4 Методы исследования мышечного тонуса

1.5 Методы исследования коленного рефлекса

Глава 2 реакция укорочения

2.1 Спектромеханомиографическое исследование мышечного тонуса

2.2 Методы исследования мышечных реакций на однократное движение

2.3 Реакция укорочения в пассивных движениях
2.4 Нестабильность амплитуд механограммы и реакция укорочения
2.5 Зависимость реакции укорочения от скорости пассивного движения
2.6 Участие сопутствующей активности в генерации реакции укорочения
2.7 Реакция укорочения и следовая деполяризация
2.8 Реакция укорочения и тоническая активность
2.9 Механизм реакции укорочения
Резюме
Глава 3 коленный рефлекс
3.1 Исследование коленного рефлекса в изометрическом режиме
3.2 Зависимость величины коленного рефлекса от энергии удара
3.3 Вариабельность амплитуды коленного рефлекса
3.4 Сопутствующая активность и облегчение коленных рефлексов
3.5 Источники облегчения коленных рефлексов
3.6 Развитие облегчения коленного рефлекса во времени
3.7 Зависимость коленного рефлекса от внешних влияний
3.8 Тонические влияния на коленный рефлекс
Резюме
Глава 4 коленный рефлекс при патологии
4.1 Патологическая фоновая активность у больных ДЦП
4.2 Фоновое супрасегментарное возбуждение
Резюме
Глава 5 формирование тонической и фазической
активности
Резюме
Выводы
Литература
Введение
Актуальность проблемы.
Мышечный тонус является важным фактором в организации моторики тела. Локомоции и поддержание позы при выполнении движений обеспечиваются тонической активностью большого числа скелетных мышц. На существенную значимость тонических механизмов для координированного выполнения моторных задач указывал H.A. Бернштейн. Нарушения мышечного тонуса у неврологических больных коррелируют с такими моторными дисфункциями, как гиперкинезы, ригидность, спастика, дискоор-динация походки, нарушение статики. Изменения мышечного тонуса имеют место и в условиях гипогравитации (И.Б. Козловская и соавт., 1984; А.И. Григорьев и соавт., 2004).
Понимание механизмов движений, начиная с работ Шеррингтона, базируется на результатах многочисленных исследований произвольного и рефлекторного управления моторными процессами. Однако один из важнейших тонических механизмов - реакции укорочения (РУ), поддерживающей напряжение мышц при пассивном сближении их противоположных концов, оставался необъясненным. О механизме РУ в научной литературе имеется сравнительно мало данных, а имеющиеся - в большой степени противоречивы.
Цель исследования.
Цель исследования состояла в анализе механизмов формирования тонических моторных реакций.
Задачи исследования:
- Исследование стохастичности нервно-мышечных реакций во время пассивных перемещений руки.
- Исследование в норме и при моторных дисфункциях влияния стохастичности на сухожильные рефлексы на фоне различных воздействий, включая прием Ендрассика.
- Исследование как в статике, так и во время движений процессов формирования мышечного тонуса механизмами РУ и коленного рефлекса у здоровых людей и больных с нарушениями в центральной нервной системе (ЦНС).
Новизна исследования:
- В результате проведенных исследований выявлены новые закономерности в нейронной организации, составляющие основу управления движениями.
- Впервые показана связь РУ с фоновой активностью а-мотонейронов.
- Показано, что стохастическая активность и РУ ответственны за поддержание тонуса скелетных мышц в статике и во время движений.
- Выявлено сходство свойств РУ с известными нервно-мышечными рефлексами, что ставит эту реакцию в ряд спинальных механизмов.
- Впервые, с применением новых экспериментальных подходов, выявлен механизм РУ и показана его роль в поддержании мышечного тонуса.
- Впервые разработана модель организации нейронных связей и интернейронных взаимодействий, составляющих основу механизма РУ.
- Сконструированы оригинальные устройства для исследования мышечных реакций на пассивные колебательные движения конечности и для исследования коленных рефлексов в изометрическом режиме.
Публикации:
По теме диссертации опубликована 41 научная работа, из которых 22 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ. Также по теме диссертации получены авторские свидетельства на 12 изобретений.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Стохастическая супрасегментарная возбуждающая активность и РУ являются основными механизмами регуляции и поддержания мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.
- Фоновая активность мотонейронов является базовым фактором в механизме РУ.

1997; Dhruv et al., 2002; Liu et al., 2002; Richardson et al., 1998). Было предположено, что “внутренний стохастический резонанс" используется нервной системой и для передачи информации (Winterer et al., 1999; Manjarrez et al., 2002-b). При этом шум может опосредоваться корковоспинальными трактами, транслирующими спонтанную активность (Brouwer, Ashby, 1992; Manjarrez et al., 2005).
P.Гранит в монографии (1957 г.) посвятил фоновой активности нейронов ЦНС отдельную главу, в которой он систематизировал существующие к тому времени факты. К обсуждению фоновой активности он вновь возвращается в 1973 году. Функциональная значимость фоновой активности, по его мнению и мнению других исследователей (Jang, 1961), состоит в том, что она позволяет отдельным нейронам находиться на таком уровне возбудимости, относительно которого они получают возможность как увеличивать, так и уменьшать интенсивность своих ответов. Это обеспечивает плавность реагирования нервной системы на входные сигналы. При этом важно, что их активность достигает нейронов спинного мозга. А “фоновый разряд мелких кортикальных клеток служит для поддержания системы вставочных нейронов на таком уровне возбудимости, при котором мышцы в случае надобности могут быть быстро приведены в действие” (Гранит 1973, с. 235).
При исследовании фоновой активности на животных можно искусственно увеличить её генерацию за счет небольшой афферентной стимуляции, в ответ на которую в синапсах мотонейронов возникают миниатюрные потенциалы (Katz, Miledi, 1963; Р. Гранит, 1973). Р. Гранит назвал эту активность “активационным шумом”. В этом шуме обнаруживались тормозные и возбуждающие компоненты. Каждый из этих потенциалов далек от пороговой величины. Для генерации нервного импульса необходима суммация на клетке десятков и даже сотен таких подпороговых синаптических потенциалов: “Моносинаптические ВПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы), создаваемые в мотонейронах пира-