Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов

• Автор: Пугачев, Константин Сергеевич
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 142 с.

СОДЕРЖАНИЕ
I. Введение

II. Глава 1. Обзор литерату ры

1.1. Структурно-функциональная организация первичного коркового представительства зрительной сенсорной системы головного
мозга
1.2. Структурно-функциональная организация первичного коркового представительства слуховой сенсорной системы головного
мозга
1.3. Структурно-функциональная организация коркового представительства вкусовой сенсорной системы головного
мозга
1.4. Мультисенсорные механизмы переработки информации в корковых представительствах различных сенсорных систем головного мозга
1.5. Сверхмедленные колебания потенциалов головного мозга и их значение в различных нейрофизиологических процессах
III. Глава 2. Материалы и методы (методика)
IV. Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение
3.1. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной зрительной коре
3.2. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной слуховой коре
3.3. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации во вкусовой коре
V. Заключение
VI. Выводы
VII. Список литературы

Список условных сокращений и обозначений
АТФ - аденозинтрифосфат АцХ-ацетилхолин ВК - вкусовая кора
ГАМК - гамма-амино-масляная кислота Гц-Герц
ИАН - импульсная активность нейронов
ЛКТ - латеральное коленчатое тело
МКТ - медиальное коленчатое тело
МРТ - магниторезонансная томография
ПЗК - первичная зрительная кора
ПСК - первичная слуховая кора
СМКП - сверхмедленные колебания потенциалов
ЦНС - центральная нервная система
ЭЭГ - электроэнцефалография
BOLD - blood oxygenation level dependent - сигнал при функциональной магниторезонансной томографии, зависящий от уровня оксигенации крови NMDA - N-метил-О-аспартат

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
Перспективным направлением современной нейрофизиологии сенсорных систем является поиск новых механизмов и принципов переработки сенсорной информации в центральной нервной системе. Традиционное подразделение различных отделов коры, связанное с классическими представлениями И.П. Павлова об анализаторах, подразумевает наличие четких границ, очерчивающих различные области неокортекса, которые состоят исключительно из модально-специфических нейронов (отвечающих на действие стимулов одной модальности). В последние годы эта схема все чаще рассматривается как подлежащая пересмотру, в свете появившихся доказательств того, что сенсорные отделы коры влияют друг на друга, а сами сенсорные области (особенно их границы) содержат полимодальные нейроны (Wallace et al., 2004). В этой связи, существовавшая вплоть до недавнего времени точка зрения о том, что первичные сенсорные отделы коры специализируются на мономодальной переработке стимулов и жестко связаны с переработкой исключительно стимулов определенной модальности, рассматривается как малосостоятельная, являясь, по мнению ряда авторов, не более чем одним из догматов нейрофизиологии (Shimojo, Shams, 2001; Collignon et al., 2009). В пользу подобных взглядов говорят данные о том, что первичные корковые отделы в ряде случаев могут отвечать на действие стимулов других модальностей (Brosch et al., 2005). Существуют и непосредственные доказательства интегративной мультисенсорной (кроссмодальной) переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем, которые длительное время рассматривались как исключительно моносенсорные (уни- или мономодальные); все это позволяет говорить о выраженном характере мультисенсорной интеграции на уровне

входы от центрального ядра нижнего холма принимает зона ретикулярной формации, расположенная медиальнее МКТ и ручки нижнего холма, в свою очередь эта зона ретикулярной формации посылает пути в МКТ (Кратин, Сотниченко, 1987). Исследования на людях и животных продемонстрировали гораздо более развитое восприятие слуховой информации у слепых по сравнению со зрячими (Piche е t а 1., 2 007). Пр и использовании Гауссовых шумовых импульсов у слепых крыс приблизительно одна треть нейронов в зрительной коре отвечала на слуховое возбуждение (Piche et al., 2007). Кроме того, эти нейроны располагались в зрительной коре без какой-либо явной тонотопической организации. Оптимальные частоты, установленные при использовании определенных тонов, были довольно высоки, и в ответ на них изменялась нейронная активность в слуховой коре как у слепых, так и у зрячих крыс. С другой стороны, пороги ощущения, определенные для этих частот, были выше в зрительной коре слепых животных. Иммуногистохимическое исследование корковых представительств зрительной и слуховой сенсорных систем обоих групп животных показало, что c-Fos позитивные нейроны не только присутствовали в слуховой коре обеих групп крыс, но и было выявлено 10-кратное увеличение маркированных нейронов в первичной зрительной и 5-кратное их увеличение во вторичной зрительной коре у слепых крыс в сравнении со зрячими, что свидетельствует о специфических механизмах компенсации слуха у слепых крыс (Piche et al., 2007). Другие авторы (Sathian, Lacey, 2007) также подтверждают высокий уровень пластичности взаимодействий сенсорных систем, при лишении животного зрения на разных этапах его развития, однако достаточно мало известно о процессах реорганизации сенсорных отделов коры у животных, потерявших зрение и/или слух в зрелом возрасте. Алман с соавторами установили, что, несмотря на возраст, у потерявших слух в зрелом возрасте хорьков происходят обширные кроссмодальные преобразования в течение всего 16 дней (Allman et al., 2009). Таким образом, восстановление утраченных сенсорных функций возможно за счет