Морфофункциональные свойства разных типов нейронов и их синаптические связи в префронтальной коре макаки и крысы

• Автор: Зайцев, Алексей Васильевич
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 278 с. : ил.

Содержание
Введение
Глава 1. Нейрофизиология префронтальной коры и ее функции (литературный
обзор)
1.1. Критерии для определения префронтальной коры
1.2. Функции префронтальной коры
1.3. Эволюция префронтальной коры. Сравнительная анатомия префронтальной коры у
крыс и обезьян
1.4. Развитие и инволюция префронтальной коры в онтогенезе
1.5. Цитоархитектоника префронтальной коры обезьян
1.6. Афферентные и эфферентные связи префронтальной коры у приматов
1.7. Нейроны префронтальной коры и их основные характеристики
1.8. Заключение по литературному обзору
Глава 2. Методы исследования
2.1. Приготовление переживающих срезов коры мозга макаки и крысы
2.2. Регистрация и анализ электрофизиологических свойств нейронов префронтальной

2.3. Гистологические методы и морфологическая реконструкция нейронов
2.4. Статистическая обработка данных
Глава 3. Пирамидные нейроны префронтальной коры обезьяны
3.1. Электрофизиологическая классификация пирамидных клеток на основе
многомерного статистического анализа
3.2. Электрофизиологические свойства пирамидных клеток разных классов
3.3. Особенности электрофизиологии пирамидных клеток обезьян
3.4. Функциональная роль пирамидных клеток разных электрофизиологических
классов в коре обезьян

Глава 4. Интернейроны префронтальной коры обезьяны
4.1. Морфологические группы интернейронов 2-3 слоев дорсолатеральной префронтальной коры мозга макаки
4.2. Электрофизиологические характеристики интернейронов
4.3. Иммуногистохимические характеристики интернейронов префронтальной коры макаки
4.4. Функциональная роль разных типов интернейронов префронтальной коры макаки
Глава 5. Сравнение свойств нейроглиаформных и корзинчатых интернейронов
префронтальной коры крысы и обезьяны
5.1. Характеристики нейроглиаформных нейронов префронтальной коры у обезьяны и крысы
5.2. Характеристики быстроразряжающихся парвальбумин-положительных корзинчатых нейронов префронтальной коры у обезьяны и крысы
5.3. Функциональное значение межвидовых различий в морфологических и физиологических свойствах нейроглиаформных и корзинчатых клеток крысы и обезьяны
Глава 6. Функциональные особенности возбуждающих синаптических входов у
различных нейронов префронтальной коры обезьяны и крысы
6.1. Свойства миниатюрных ВПСП и ВПСТ пирамидных клеток и быстроразряжающихся интернейронов у обезьян и крыс
6.2. Свойства вызванных ВПСП пирамидных клеток и быстроразряжающихся интернейронов крыс и обезьян
6.3. Субъединичный состав глутаматных АМРА рецепторов различается у интернейронов и пирамидных клеток
6.4. Функциональное значение различий в свойствах ВПСП у интернейронов и пирамидных клеток: механизм упреждающего дисинаптического торможения в коре

6.5. Значение различий в организации возбуждающих входов для функционирования префронтальной коры крысы и обезьяны
Глава 7. Особенности взаимодействия быстроразряжающихся интернейронов и
пирамидных клеток префронтальной коры крысы
7.1. Свойства синаптических соединений между пирамидными нейронами и быстроразряжающимися интернейронами
7.2. Краткосрочная динамика синаптической передачи в возбуждающих и тормозных синапсах
7.3. Реципрокные синаптические соединения имеют более высокую эффективность и
надежность, чем односторонние
7.4. Пресинаптические потенциалзависимые кальциевые каналы
7.5. Функциональное значение
Глава 8. Особенности долговременной синаптической пластичности пирамидных
клеток префронтальной коры крысы
8.1. Синаптическая пластичность во 2-3 слоях префронтальной коры, вызванная синхронизирующим протоколом, не подчиняется правилу Хэбба
8.2. Ингибирование кальцийзависимого калиевого тока, обеспечивающего медленную следовую гиперполяризацию, восстанавливает хэббову пластичность
8.3. Нейромодуляторы, подавляющие медленную следовую гиперполяризацию, восстанавливают хэббову пластичность
8.4. Сайт экспрессии синаптической пластичности в префронтальной коре
8.5. Фармакологические свойства пластичности в префронтальной коре
8.6. Функциональное значение
Глава 9. Особенности функционального созревания возбуждающих синапсов
пирамидных клеток префронтальной коры макаки
9.1. Плотность шипиков на дендритах пирамидных нейронов 3 слоя префронтальной коры макаки значительно уменьшается в возрасте от 15 до 42 месяцев

клеток, относящихся к регулярноразряжающимся (regular-spiking) и залповым (burst-spiking) нейронам [243]. Быстроразряжающиеся интернейроны уже при пороговых значениях тока отвечают пачками спайков с частотой от 10-20 Гц, тогда как регулярноразряжающиеся нейроны на пороговую деполяризацию отвечают обычно одиночными потенциалами действия. Залповые нейроны на пороговую стимуляцию отвечают 2-5 спайками высокой частоты (порядка 100 Гц) за которыми могут следовать одиночные потенциалы действия, очень напоминающие ответы регулярноразряжающихся нейронов.
Частота потенциалов действия возрастает при увеличении силы тока, однако у быстроразряжающихся нейронов частота спайков нарастает быстрее, чем у регулярноразряжающихся. Частота спайков в залпе незначительно меняется при увеличении силы тока, зато частота последующих одиночных спайков у залповых нейронов нарастает аналогично регулярноразряжающимся нейронам. Другое важное отличие между паттернами ответов нейронов - наличие частотной адаптации: у регулярноразряжающихся клеток частота спайков максимальна в самом начале ответа, а затем уменьшается, выходя на плато с более низкой частотой. Частотная адаптация может развиваться очень быстро в течение 100 мс (быстроадаптирующиеся нейроны), либо в течение более длительного времени 200-500 мс (медленноадаптирующиеся нейроны) [222]. У быстроразряжающихся нейронов частота спайков остается практически неизменной, поэтому их часто называют неадаптирующимися нейронами.
Очень скоро было выявлено, что интернейроны не являются однородной группой, а весьма разнообразны по своим спайковым ответам. Были описаны регулярноразряжающиеся интернейроны (regular-spiking non-pyramidal cell) и залповые интернейроны (burst-spiking nonpyramidal), напоминающие по своим характеристикам соответствующие типы пирамидных клеток [190, 244, 245]. Важной особенностью залповых интернейронов было то, что их спайки генерируются при более низких значениях мембранного потенциала, чем у других классов интернейронов, поэтому они также известны как низкопороговые (Iow-threshold-spiking) интернейроны. Также были описаны интернейроны с задержанным спайковым ответом на пороговую деполяризацию, или поздноразряжающиеся нейроны (late-spiking cell). Некоторые авторы в отдельную группу выделяют интернейроны с нерегулярным спайковым паттерном (irregular-spiking), такие интернейроны в начале ответа часто дают залп спайков высокой частоты за которым следуют отдельные потенциалы действия через неравные промежутки времени [187, 246].