Клеточные механизмы поведения у животных с простой нервной системой: сравнительный нейрофизиологический анализ

• Автор: Малышев, Алексей Юрьевич
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 246 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

1.1.1 Объекты исследований

1.1.2 Пищевое поведение моллюсков

1.1.3 Нейронные механизмы аппетитивной фазы пищевого поведения

1.1.4 Нейронные механизмы консуматорной фазы пищевого поведения

1.1.5. Модуляция пищевого поведения

1.2. НЕЙРОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ У БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
1.2.1. Роль сердечно-сосудистой системы в поведении моллюсков
1.2.2. Особенности строения сердечно-сосудистой системы моллюсков
1.2.3. Нейронные механизмы регуляции активности сердечно-сосудистой системы у Aplysia
1.2.4. Нейронная и гормональная интеграция функции сердечно-сосудистой системы у Aplysia
1.2.5. Нейронные механизмы регуляции активности сердца у Clione
1.3. НЕЙРОННЫЙ КОНТРОЛЬ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
1.3.1. Стратегии оборонительного поведения
1.3.2. Нейронные механизмы пассивного оборонительного поведения Aplysia
1.3.3 Пластичность оборонительного поведения Aplysia и его нейронные механизмы
1.3.4. Отдергивание оюабры у Aplysia: простой оборонительный рефлекс или сложное поведение, управляемое распределенной нейронной сетью?
1.3.5. Нейронные механизмы оборонительного поведения Clione
1.3.6. Нейронные механизмы пассивного оборонительного поведения Helix lucorum
1.3.7. Нейронный контроль колумеллярной системы у легочных моллюсков
Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объекты исследования и основные электрофизиологические эксперименты
2.2. Иммунохимическое окрашивание препаратов и эксперименты с двойным мечением нейронов
2.3. Регистрация активности ресничного эпителия
2.4. Оптическая регистрация изменений внутриклеточной концентрации ионов
кальция
2 5. Блокада экспрессии генов при помощи инъекции антисмысловых морфолино олигонуклеотидов
2.6. Эксперименты с нейрональной культурой
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1 НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ
3.1.1. Нейронные основы фазово-завнеимой координации активности буккалц,ного аппарата Clione
3.1.1.1. Координация движений крючков и радулы в процессе пищевого поведения
3.1.1.2. Идентификация мотонейрнов крючков и радулы
3.1.1.3. Ритмическая активность мотонейронов при фиктивном пищевом поведенъггл
3.1.1.4. Взаимодействие между мотонейронами разных групп
Предварительное обсуждение результатов раздела 3.1.1.
31.1.5. Функциональная роль фазово-зависимой координации движений крючков и радулы
3.1.1.6. Нейронные механизмы координации движений крючков и радулы
3.1.2. Регуляция и координация активности нейронов сети пищевого поведение СИопе церебрально-буккальным интернейроном Цр-БМ
3.1.2.1. Морфология интернейрона Цр-БМ и его влияние на активность буккального аппарата Clione
3.1.2.2. Моносинаптические связи Цр-БМ с мотонейронами буккального ганглия: активация одних групп клеток и торможение других
3.1.2.3. Доказательство ГАМК-ергичпости Цр-БМ:
3.1.2.4. Дополнительные постсинаптические эффекты Цр-БМ интернейронов
Предварительное обсуждение результатов раздела 3.1.2.
3.1.2.5. Роль Цр-БМ интернейрона в координации активности трех главных пищедобывающих структур Clione и контролирующих их нейронных сетей
3.1.2. б. Активирующая роль ГАМК в пищевом поведении
3.1.2.7. Церебро-буккалъные интернейроны у брюхоногих моллюсков
3.1.3. Роль гигантского церебрального серогонинового нейрона Ц1 в per-yjxjiniui активности нейронов буккального ганглия Clione
3.1.3.1 Серотонин-подобная иммунореактивность Ц1 Clione

3.1.3.2 Влияние Ц1 на буккальные мотонейроны крючков и радулы
3.1.3.3 Роль серотонина в опосредовании эффектов Ц1 на буккальные мотонейроны... .97 Предварительное обсуждение результатов раздела 3.1.3.
3.1.3.4. Синаптические связи Ц1 с нейронами буккальных ганглиев
3.1.3.5. Роль ритмической активности Ц1 в нейронных механизмах пищевого
поведения
3.1.4. Коактивация функционально антагонистических групп мотонейронов во время пищевого поведения СИопе
3.1.4.1. Изменение паттерна активности пищедобывателъных структур Clione (крючков, радулы и буккальных щупалец) в процессе пищевого поведения
3.1.4.2. Два паттерна нейронной активности мотонейронов протракцгш и ретракции буккальных щупалец ■ антагонистический и синергический
3.1.4.3. Синаптические связи между Цр-БМ и Цр-Б клетками
3.1.4.4. Роль интернейрона Цр-Аинт в механизмах коактивации мотонейронов протракции и ретракции буккальных щупалец
3.1.4.5. Синхронная ритмическая активность в буккальных и церебральных мотонейронах.

Предварительное обсуждение результатов раздела 3.1.4.
3.1.4.6. Функциональная роль смены паттерна активности пищедобывателъных структур Clione во время пищевого поведения
3.1.4.7. Нейронные механизмы переключения между разными паттернами активности•
Цр-А и Цр-Б сетей
3.1.5. Нервный контроль активности ресничного эпителия в пищеводе Clione
3.1.5.1 Буккальные нейроны, влияющие на активность ресничного эпителия
3.1.5.1 .1. CNP-подобная иммунореактивность у Clione
3.1.5.1.2. Буккальные нейроны пищевода и их влияние на активность ресничного эпителия пищевода
3.1.5.1.3. Роль CNP пептидов в опосредовании эффектов Бк-ПИ нейронов
3.1.5.2 Роль Ц1 в регуляции активности ресничного эпителия пищевода
3.1.5.2.1. Паттерн ветвления отростков Ц
3.1.5.2.2. Влияние стимуляции Ц1 на активность ресничного эпителия пищевода
3.1.5.2.3. Эффект аппликации серотонина на активность ресничного эпителия пищевода Clione
3.1.5.2.4. Взаимодействие между Ц1 и Бк-ПИ нейронами
Предварительное обсуждение результатов раздела 3.1.5.

1.3. НЕЙРОННЫЙ КОНТРОЛЬ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
1 3.1. Стратегии оборонительного поведения.
Брюхоногие моллюски в большинстве своем представляют собой легкую добычу для многочисленных хищников. Раковина, безусловно дающая некоторую защиту от хищников, у многих видов сильно редуцирована или вообще полностью отсутствует. В процессе эволюции моллюски выработали несколько основных стратегий оборонительного поведения. Условно эти две стратегии можно разделить на две основные группы: это активное и пассивное оборонительное поведение. Здесь и далее мы будем приводить лишь те примеры оборонительного поведения, нейронные механизмы которых изучались на тех или иных видах моллюсков.
К активному оборонительному поведению относятся всевозможные реакции избегания, связанные с активной локомоцией. Ярким примером активного оборонительного поведения является избегательное плавание тритонии. При контакте со своим потенциальным, врагом - хищной морской звездой — тритония осуществляет несколько энергичных попеременных дорсальных/вентральных сокращений тела, приводящих к тому, что моллюск поднимается с субстрата и быстро отплывает на безопасное расстояние (Willows, 1967).
Другим ярким: примером активной оборонительной реакции является
избегательное плавание Clione. При сильной тактильной (фактически, болевой) стимуляции хвоста происходит резкое ускорение локомоторной активности животного, приводящее к быстрому удалению от источника опасности (Сахаров и Каботянский, 1986). Избегательное плавание состоит из двух компонентов: начальной стартл-реакции и периода так называемого быстрого плавания. Следует отметить, что быстрое плавание наблюдается также и при охотничьем поведении Clione. Стартл-реакция проявляется в одном или двух энергичных взмахах крыльями, которые вызывают перемещение Clione вперед со скоростью 18 длин тела в секунду (при быстром плавании скорость не превышает 3-6 длин тела в секунду) (Satterlie et al., 1997).
Среди пассивных оборонительных реакций наибольшее внимание нейробиологов всегда привлекали реакции втягивания или отдергивания (withdrawal). Этот тип реакции свойственен в первую очередь видам, имеющим полноценную раковину, потому что в данном случае оборонительная реакция генерализованного втягивания всего тела позволяет полностью спрятать уязвимое тело моллюска внутрь раковины. Тем не менее.