Механизмы адаптации фоторецепторов позвоночных

• Автор: Фирсов, Михаил Леонидович
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 208 с. : ил.

Оглавление.
Введение
Глава 1. Общий обзор современных представлений о работе каскада фототрансдукции
Глава 2. Материалы и методы
Глава 3. Кинетика выключения каскада фототрансдукции
Глава 4. сАМР как регулятор каскада фототрансдукции
Глава 5. Переход от обратной световой к темновой адаптации
Глава 6. Темновой шум и механизмы его генерации
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
Список публикаций по теме диссертации
Список цитированной литературы

Список использованных сокращений и условных обозначений.
цАМФ - циклический аденозинмонофосфат
цГМФ- циклический гуанозинмонофосфат
ФДЭ - фосфодиэстераза 6 типа
ФДЭу, ФДЭаР - субъединицы ФДЭ
ГЦ - гуанилат циклаза
АЦ - аденилат циклаза
CNGC, CNG - каналы, управляемые цГМФ
Gt - G-белок, трансдуцин
GRK1, GRK- родопсинкиназа 1 типа
IB MX - 3-изобутил-1-метилксантин, ингибитор ФДЭ
НСП - наружный сегмент палочки, наружные сегменты палочек
Ga, Gpy - субъединицы G-белка трансдуцина
Мета II - Метародопсин II, активная конформация родопсина
Агг - аррестин
Pcd - фосдуцин
ПКА - протеинкиназа А
GPCR - G-Protein Coupled Receptor
GCAP - Guanylate Cyclase Activation Protein
Введение.

Актуальность проблемы.
Зрение обеспечивает животное информацией о трехмерной структуре окружающего мира, а также о спектральном составе поверхностей окружающих его материальных объектов. Эти задачи выполняются путем регистрации зрительными сенсорами - фоторецепторами электромагнитных волн, отраженных от окружающих объектов. Естественным источником освещения на Земле служит солнечный свет -прямой днем и отраженный от Луны ночью. В зависимости от времени суток, спектральное распределение солнечного света меняется под воздействием различных факторов. Кроме того, в течение суток очень сильно меняется интенсивность света - от 1 (Г4 люкс безлунной ночью (свет звезд) до 1.3x105 люкс прямого полуденного солнечного света. Очевидно, что для успешного осуществления стратегии выживания зрительная система животного должна быть эффективна во всем доступном диапазоне интенсивностей и в возможно более широких спектральных границах солнечного света.
Адаптация зрительной системы подразумевает, что в ней участвуют в разной степени все её составляющие, от зрачкового рефлекса до перестроек в нервных сетях. С другой стороны, очевидно, что фоторецепторы задают пределы функционирования зрительной системы. Если фоторецептор неспособен реагировать на стимуляцию, так как а) интенсивность стимула недостаточна, или б) длина волны стимула находится за пределами спектра поглощения рецептора, или в) фоторецептор уже насыщен предыдущей стимуляцией, то такой стимул не будет воспринят и обработан зрительной системой.
Палочки позвоночных обладают уникальной способностью работать в режиме счета отдельных квантов при очень низких освещенностях и не

Запись тока одиночных фотореиепторов.
Фототок одиночных фоторецепторов регистрировался при помощи т.н. метода всасывающей пипетки (suction pipette, Baylor et al., 1979). Идея метода состоит в том, что после всасывания одного из сегментов фоторецептора (неважно, наружного или внутреннего) внутрь стеклянной микропипетки, фототок поступает на вход усилителя тока (Рис. 12А) и может быть зарегистрирован. Система стимуляции состояла из двух независимых каналов с мощными светодиодами в качестве источников света (7тах = 525 нм). Интенсивность стимулов могла изменяться до 107 раз. Изменение интенсивности стимула достигалось изменением интенсивности излучения светодиода приблизительно в 100 раз, и дополнительным ослаблением светового потока при помощи набора нейтральных светофильтров - еще в
Suction
pipette
current
Рис. 12. А. Схема записи фототока всасывающей пипеткой в конфигурации «наружный сегмент наружу». В. микрофотография изолированной палочки лягушки /?. п<ИЬипс1а внутри пипетки