Вириопланктон в разных пресноводных экосистемах: роль вирусов в смертности гетеротрофных бактерий

• Автор: Стройнов, Ярослав Витальевич
• Шифр специальности: 03.02.10
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Борок
• Количество страниц: 105 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 2. ВОДНЫЕ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Водные объекты и краткая характеристика условий наблюдений на исследованных станциях
2.2. Методы исследования
ГЛАВА 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ Б АКТЕРИОПЛАНКТОНА
3.1. Водохранилища
3.2. Реки
3.3. Озеро Севан
ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ ВИРУСОВ В РАЗНЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВИРУС-ИНДУЦИРОВАННАЯ СМЕРТНОСТЬ ГЕТЕРОТРОФНЫХ БАКТЕРИЙ
4.1. Вириопланктон водохранилищ
4.2. Вириопланктон рек
4.3. Озеро Севан
ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ЗНАЧИМОСТИ ВИРУСОВ В СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПЛАНКТОННЫХ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ
Ррн - первичная продукция фитопланктона
ЕРрн - первичная продукция фитопланктона в столбе воды, интегральная первичная продукция
Му - общая численность вирусов РБС — частота делящихся клеток
БУГС - частота отчётливо видимых инфицированных вирусами клеток бактерий
ВБ - среднее число вирусов в инфицированных клетках бактерий
БЮ - доля инфицированных бактериальных клеток в общей численности
УМВ - гибель бактерий вызванная вирусным лизисом
УМ - скорость вирус-опосредованной гибели бактерий
Рв- бактериальная продукция
Ру- продукция вириопланктона
Ту- время оборота численности вирусов
N3 - общая численность бактериопланктона
V - средний объём бактериальной клетки
Вв - общая биомасса бактерий
ц - удельная скорость роста
Ищ- количество бактерий с прикреплёнными клетками вирусов Иду — количество вирусов прикреплённых к клеткам бактерий II - частота контактов мевду вирусами и бактериями Ту - время оборота вирусов
БОС - количество органического углерода поступающего в водную среду в результате вирусного лизиса бактерий
Св - скорость потребления органического углерода гетеротрофным бактериопланктоном Вмс - биомасса микробного сообщества
61 - потребление природными популяциями планктонных гетеротрофных нанофлагеллят свободных вирусов
йг - потребление природными популяциями планктонных гетеротрофных нанофлагеллят вирусов, прикреплённых к бактериальным клеткам
всум - суммарное потребление бактериопланктона в водных экосистемах кл. - клеток
ч. - частиц
РОС - количество взвешенного органического углерода в воде ГНФ - гетеротрофные нанофлагелляты

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы
Вирусы - мельчайшие существа-иждивенцы с простой биологической структурой, состоящей из одной или нескольких молекул РНК или ДНК (причем оба типа нуклеиновых кислот встречаются как в двуцепочечной, так и в одноцепочечной форме), заключенных в защитную белковую оболочку (капсид). Присутствие вирусов в водных объектах известно с середины прошлого века (Spencer, 1955; Крисс, 1959). Однако активные исследования их экологического значения в водных экосистемах начались только с работы Берга с соавторами (Bergh et al., 1989), которые обнаружили очень высокую концентрацию водных вирусов ((1.5-254) х Ю6 ч./мл), в основном классифицируемых как бактериофаги. В водной среде вирусы существуют в двух фазах: внеклеточной и внутриклеточной. Продуктивное размножение вирусов происходит только внутри живых клеток и, в случае литической инфекции, заканчивается гибелью (лизисом) клетки. Последующие исследования (Proctor, Fuhrman, 1990; Suttle et al., 1990; Нага et al., 1991) подтвердили очень высокую численность вирусов в различных водных местообитаниях и установили, что вирусы могут инфицировать большое количество гетеротрофных бактерий (до 45.7% общей численности) и вызывать высокую смертность бактериопланктона (до 128.2% суточной бактериальной продукции) (Peduzzi, Luef 2009). В результате вирусного лизиса бактерий значительное количество органического вещества не поступает на более высокие трофические уровни планктонной пищевой сети, а вновь используется бактериальным сообществом (Thingstad et al., 1993; Bratbak, Heldal, 2000).
В настоящее время общепризнано, что вирусы являются важной и неотъемлемой частью биологических сообществ водных экосистем. Они влияют на численность, видовой состав и разнообразие планктонных микроорганизмов, а также изменяют потоки вещества и энергии в микробных сообществах (Fuhrman, 1999; Noble et al., 1999; Bratbak, Heldal, 2000; Thingstad, 2000). Кроме того, вирусы являются посредниками генетического обмена внутри вида и между видами через трансдукцию (Jiang, Paul, 1998). Закономерности распределения и функционирования водных вирусов сложны и до сих пор недостаточно изучены. В связи с этим необходимость исследований роли вирусов-бактериофагов в функционировании микробного сообщества в разных водных экосистемах очевидна. Имеющиеся в литературе заключения о значении вирусов как компонента планктонных сообществ пресноводных

Горьковское водохранилище
В исследованный период в Горьковском водохранилище в условиях повышенной температуры воды зарегистрированы высокие, особенно в озерной части, величины первичной продукции фитопланктона (рис.3.4). Основными компонентами фитопланктона в этот период были цианобактерии родов Microcystis, Oscillatoria. Величина первичной продукции фитопланктона под единицей площади водоема в речной части водохранилища (в среднем 1181±307 мг С/(м2 х сут)) была существенно ниже, чем в озерной (2801±495 мг С/(м2 х сут)). В среднем для водохранилища величина Ррн составила 1726±339 мг С/(м2 х сут). В итоге, водные массы в речной части водохранилища соответствовали уровню мезотрофных (4 станции) и эвтрофных (3 станции), а в озёрной части эвтрофных (1 станция) и гипертрофных (3 станции) вод.
8000 7000 6000 £ 5000 Й 4000 3000 2000 1

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Рисунок 3.4. Первичная продукция фитопланктона (£РрН,мг С/(м2 х сут) в Горьковском водохранилище в июле 2010 г.
В июле 2010 года в водохранилище наблюдались высокие величины численности и биомассы бактериопланктона, что, по-видимому, было связано как с более высокой первичной продукцией фитопланктона, так и с высокой температурой воды (табл. 3.4). Численность и биомасса бактериопланктона в озерной части (в среднем 16.2±1.3х10б кл./мл и 306 мг С/м3) превышали таковые в речном участке (в среднем 8.9±0.6х106 кл./мл и 167 мг С/м3) в 1.8 раз. В тоже время величины удельной скорости роста бактерий не отличались, и составляли 0.032-0.033 час'1. В итоге, в среднем для водохранилища, величины численности, биомассы и продукции бактериопланктона составили, соответственно, 11.6±1.2 х Ю6 кл./мл, 218±23 мг С/м3 и 169±32 мг С/(м2 х сут). Анализ полученных результатов выявил слабую положительную зависимость между интегральной первичной продукцией фитопланктона и биомассой (г = 0.41), продукцией (г = 0.21) бактериопланктона. Однако если не принимать во внимание результаты, полученные на станции вблизи г. Чкаловск (ст. 12), в