Сезонная структурно-функциональная трансформация фотосинтетического аппарата хвои Picea pungens Engl. и P. obovata Ledeb. на территории Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург)

• Автор: Овсянников, Алексей Юрьевич
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 148 с. : ил.

Оглавление
Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1. Развитие вегетативной и генеративной сферы растений рода Picea

1.2. Динамика изменений пигментного фонда растений рода Picea

1.3. Пространственная локализации пластид в клетке мезофилла хвои вечнозелёных растений

1.4. Водный режим растений рода Picea

1.5. Использование флуоресцентных характеристик при изучении первичных процессов фотосинтеза

1.5.1. Быстрая флуоресценция хлорофилла

1.5.2. Замедленная флуоресценция хлорофилла

1.5.3. Термоиндуцированные изменения нулевого уровня флуоресценции

Глава II. Объекты и методы исследований
Глава III. Сезонная трансформация фотосинтетического аппарата Picea pungens и Р. obovata на территории Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург)
3.1. Сезонные изменения быстрой флуоресценции
3.2. Сезонные изменения замедленной флуоресценции
3.3. Сезонные изменения температурной индукции F0 уровня
Глава IV. Рост и развитие Picea pungens и Р. obovata на территории Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург)
4.1. Фенологические наблюдения
4.2. Сезонные изменения пигментного фонда
4.3. Сезонные изменения локализации пластид
4.4. Сезонные изменения водного режима
Заключение
Выводы
Список литературы
Введение
Актуальность исследований. Исследование механизмов регуляции процессов жизнедеятельности растений как в естественном ареале, так и в условиях интродукции одна из важных проблем экологической физиологии растений. Эффективным методологическим инструментом в этих исследованиях является комплексный структурно-функциональный подход, включающий набор экспериментальных методик по изучению физиолого-биохимических и морфоанатомических реакций растений на различных уровнях структурной организации в условиях сезонных изменений внешней среды.
Учитывая важность процесса фотосинтеза как ключевого фактора в жизнедеятельности растений, его функциональное состояние имеет критическую значимость (Рубин и др., 2004). В течение года фотосинтетический аппарат (ФСА) претерпевает ряд трансформаций, которые обеспечивают текущие энергетические потребности растений при изменении условий среды (Климов, 2008). Одной из наиболее информативных методик исследования трансформации ФСА является регистрация флуоресценции хлорофилла на этапе первичных процессов фотосинтеза (ППФ), позволяющая оперативно получить данные о его функционировании (Корнеев, 2002). Значительный объём исследований вечнозелёных растений посвящен сезонным изменениям ФСА в естественном ареале видов (Яцко и др., 2009; Weng et al., 2005; Bigras et al., 2006; Zarter et al., 2006) и изучению влияния на жизнедеятельность растений техногенных факторов (Кривошеева и др., 1988; Карапетян и др., 1987; Венедиктов и др., 1999; Фомин и др., 2001; Пахарькова и др., 2009). Вместе с тем следует отметить, что в литературе отсутствуют данные о сравнительных исследованиях изменения активности ФСА в годичном жизненном цикле у близкородственных видов вечнозелёных растений из разных ботанико-географических зон в условиях интродукции.
Выбор вечнозелёных растений рода Picea в качестве объектов исследований связан с возможностью круглогодичного наблюдения, широким распространением на территории Среднего Урала и высоким хозяйственным значением Р. obovata (Правдин, 1975), а также возможностью сравнительного изучения близко родственного вида Р. pungens интродуцированного на Евроазиатском континенте и имеющего высокое декоративно-прикладное значение (Крюссман, 1986).
Цель работы. Сравнительное изучение сезонной структурнофункциональной трансформации фотосинтетического аппарата для выделения акклиматизационных физиологических процессов интродуцированного и местного видов растений рода Picea на Среднем Урале, в течение года.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
исследовать сезонную динамику изменений кинетических и температурных зависимостей замедленной флуоресценции (ЗФ) и параметров быстрой флуоресценции (БФ) хлорофилла а хвои.
- определить временные интервалы прохождения фаз фенологического развития вегетативной и генеративной сферы растений рода Picea на территории г. Екатеринбурга и их влияние на работу ППФ;
- определить сезонные количественные изменения пигментного фонда хвои; изучить сезонные изменения локализации хлоропластов во
внутриклеточном пространстве мезофилла хвои елей;
- исследовать сезонные изменения водного режима тканей хвои и побегов относительно активности ФСА в течение года.
Научная новизна.
Показана возможность применения метода регистрации параметров флуоресценции хлорофилла как способа описания сезонной акклиматизации ФСА на уровне первичных процессов фотосинтеза вечнозелёных растений в условиях интродукции.

Фаза й-Р связана с переносом протонов внутрь тилакоида и с сопряженным с ним процессом нейтрализации отрицательно заряженных буферных групп внутри тилакоида. В зависимости от скорости транспорта электронов динамика роста фазы О-Р обусловлена увеличением мембранной разности электрических потенциалов, либо увеличиваться за счёт дополнительного накопления внутри тилакоида свободных ионов Гу^++ вследствие Н+/Т^++- обмена при заполнении буферной ёмкости тилакоида (диффузный потенциал) (Гаевский и др., 1993). Время полувозрастания ЗФ на фазе ЭР может быть использовано для оценки стехиометрии переносчиков на стадии лимитирующей транспорт электронов (пластохинон-цитохром) (Моргун и др., 1990 (б)).
В ходе фазы Р-5 ЗФ листа происходит не только снижение амплитуды, отражающей потребление мембранного потенциала на осмотическую и химическую работу, но и уменьшение жизни миллисекундного компонента, что связано с включением темповой фиксации СОг (Гаевский и др., 1993) и снижением электрического потенциала на мембране за счёт электро-генной диффузии ионов (Григорьев и др., 1986). Таким образом, можно предположить, что кинетика спада Р-5 отражает распад диффузного потенциала и в определённых условиях может характеризовать свойства тилакоидной мембраны (Моргун и др., 1990 (а)).
При сравнении световых зависимостей отношения и стационарной кинетики затухания ЗФ у разных объектов выявлено, что значение (Р-5)лшкс наблюдается при полунасыщающей скорости поглощения СОг и выделения кислорода. В этом случае форма световой зависимости стационарной кинетики затухания ЗФ была сходной с световыми кривыми фотосинтеза (Моргун и др., 1990 (б)).
Появление дополнительных волн на индукционной кривой ЗФ на участке Р-5, по-видимому, является следствием согласования энергетических потоков к метаболическим циклам (Шавнин и др., 1993).
Индукция ЗФ у растений варьирует в зависимости от наличия в среде физиологически активных веществ (Веселовский и др., 1990), интенсивности