Признаки полового диморфизма мейоза и изменчивость кариотипа у слепушонок рода Ellobius : rodentia, mammalia

• Автор: Матвеевский, Сергей Николаевич
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 172 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Половой диморфизм в мейозе

1.1.1. Временные различия

1.1.2. Морфологические и морфометрические различия

1.1.3. Биохимические различия

1.1.4. Половой диморфизм селективных механизмов мейоза

1.1.5. Количественные различия

1.1.6. Половые хромосомы в профазе I мейоза

Резюме
1.2. Слепушонки как уникальный объект исследования.
1.2.1. Таксономическое положение
1.2.2. Кариологический анализ
1.2.3. Особенности определения пола у слепушонок
1.2.4. Изучение профазы I мейоза у слепушонок
Резюме
^ ^ Анализ профазы I мейоза у видов млекопитающих с
хромосомной изменчивостью робертсоновского типа.
J 2 | Хромосомный полиморфизм и виды с хромосомной
' изменчивостью робертсоновского типа
j 2 2 Робертсоновские веера хромосомной изменчивости у
млекопитающих
Робертсоновский веер домовой мыши Mus musculus
] а‘ domesticus
Робертсоновский веер обыкновенной бурозубки Sorex
1 araneus
Робертсоновский веер у восточной слепушонки Ellobius
tancrei
Резюме
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
2.1. Животные
Получение тотальных препаратов синаптонемных
комплексов (СК) мейотических хромосом
Свето- и электронно-микроскопический анализ препаратов СК
? Иммунофлуоресцентный анализ препаратов
распластанных хромосом
Сравнительное СК-кариотипированис и измерение длины

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.
3.1. Половой диморфизм в профазе I мейоза у Ellobius talpinus
3.1.1. СК самок
3.1.2. СК самцов
2 2 Профаза I мейоза у разнохромосомных форм слепушонки
восточной Е. (апсге1 и некоторых гибридов между ними.
3.2.1. СК самцов кариоморфыЕ. 1апсге'1 с 2п=54, №=
3.2.2. СК кариоморфы Е. !апсге1 с 2п=34, №=
3.2.2.а. СК самок Е. 1апсге1 с 2п=34, №=
3.2.2.6. СК самцов Е. 1апсге1 с 2п=34, №=
2 22 СК гибридов Е. (апсге1 с 2п=49, №=56 с пониженной ^
фертильностью от скрещивания кариоморф с 2п=48 и 2п=50
. ~ _ СК самок гибридов Е. Шпсге1 с
3-23-а- 2п=
3.2.3.6. СК самцов гибридов Е. 1апсге1 с 2п=
СК гибридов Е. (апсге; с 2п=50, №=56 с пониженной
3.2.4. фертильностью от скрещивания кариморф с 2п=50 и 2п=50 из
разных частей ареала
3.2.4.а. СК самок гибридов Е. 1апсге1 с 2п=
3.2.4.6. СК самцов гибридов Е. 1апсге1 с 2п=
^ ^ Профаза I мейоза у межвидовых гибридов ЕНоЫт 1а1ртт ^
* ЕНоЫт 1апсге
Сравнение величин массы, структуры семенников и состава
3.3.1. суспензии клеток семенников у нормальных животных и
животных с нарушениями фертильности
2 2 2 Анализ распластанных синаптонемных комплексов
мейотических хромосом межвидовых гибридов
3.3.2.а. СК самок
3.3.2.6. СК самцов
3.3.2.В. «Гибридные» СК с двумя центромерами
3.3.2.Г. Половые биваленты самцов
Профаза I мейоза у самцов слепушонки закавказской ,. ,
'"4' ЕНоЫт 1Ше$сеп$ (2п=17, NF=34)
Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.
4.1. Половой диморфизм в профазе I мейоза у слепушонок
Анализ механизмов видообразования у слепушонок ,?
4-2, ЕИоЫиб
Особенности СК у гибридов ?1 (2п=54, №=55), полученных
4.2.1. от скрещивания от скрещивания видов двойников Е. 1а1р1пш
х Е. 1апсге
4.2.2. Эволюция половых хромосом слепушонок ЕИоЫш
4.2.3. Анализ схем видообразования у слепушонок ЕЬЬОШШ
ВЫВОДЫ
список ,
ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Проблема полового диморфизма в мейозе млекопитающих не теряет своей актуальности уже более i'OO? лет. Хорошо известны кардинальные различия во времени начала мейотических событий- у самцов и самок млекопитающих. В отличие от мужского' мейоза, протекающего у половозрелых особей, у самок профаза I мейоза. начинается в период пренатального развития;. прерывается на: стадии: диктиотены до наступления половой зрелости, и мейоз завершается только после оплодотворения.
В последнее время исследования: полового диморфизма в мейозе и процессов, определяющих эволюцию кари'отипов, все чаще проводятся на основе анализа структуры синаптонемных комплексов; (GK) мейотических хромосом в сочетании с методами иммунофлуоресценции и флуоресцентной гибридизации, in situ (FISH) (Wallace, Hulten, 1985; Speed, 1986; Hodges et al., 2001; Pavlova.et al., 2008; Бородин и др., 2010):
Синаптонемныи комплекс (СК) - - специфическая, структурнофункциональная единица мейотического . ядра; формирующаяся, и дегенерирующая, в процессе профазы I мейоза у эукариот. С участием GK протекают ключевые'процессы-профазы-Г мейоза - синапсис, рекомбинация и десинапсис гомологичных хромосом. Использование современных методов электронно-микроскопического; иг , иммуноцитохимического анализа тотальных препаратов GK позволяет устанавливать, гомологию^хромосом или ее отсутствие у внутри- и* межвидовых гибридов. Этот метод оказался чрезвычайно, эффективным для исследования сииапсиса хромосом у животных, отловленных в зонах, гибридизации хромосомных форм, и внутривидовых гибридов разнохромосомных форм, полученных ' при искусственном скрещивании. На основе анализа СК удается идентифицировать признаки репродуктивной: изоляции на ранних стадиях видообразования (Moses, 1979; Bogdanov et al., 1986; Pavlova et- al., 2008; Коломиеци дрг, 1985, 1986; Бородин и др., 2005):
Следует подчеркнуть, что подавляющее большинство работ,
посвященных исследованию. СК у внутри- и межвидовых гибридов животных,

Так при гибридизации 26-хромосомной расы М. domesticiis «Poschiavo» с лабораторной мышью линии NMRI, отличающейся наличием в кариотипе только акроцентриков, в профазе I мейоза электронно-микроскопически были идентифицированы, как и ожидалось, 7 СК-тривалентов, 5 СК-бивалентов и один половой бивалент (Johannisson, Winking, 1979; Gropp, Winking, 1981). f
При скрещивании хромосомных форм «СВ» (2n=22, NF=40) и «CD» (2n=22, NF=40) в профазе I мейоза сперматоцитов гибрида формировались закрытый мультивалент («CK-кольцо»), состоящий из осевых элементов 16 Rb-метацентриков; два бивалента и один половой XY-бивалент (Johannisson, Winking, 1994). В профазе I мейоза сперматоцитов гибрида от скрещивания кариоморф CD (2n=22, NF=40) и «Cremona» (2n=22, NF=40) сформированы СК-мультивалент («CK-кольцо») из осевых элементов 18 Rb-метацентриков, одного акро-бивалента и одного полового XY-бивалента. Джоаниссон и Уинкинг (Johannisson, Winking, 1994) также исследовали сперматоциты I порядка на стадии профазы мейоза у самцов гибридов от скрещивания хромосомных популяций «CD» (2n=22, NF=40) и «Milano II» (2n=24, NF=40). Они обнаружили CK-цепочку, состоящую из 17 Rb-метацентриков и двух акроцентриков, один акроцентрический бивалент и один половой бивалент. В профазе I мейоза в распластанных ядрах сперматоцитов гибрида между хромосомными расами «Orobian» (2n=22, NF=40) и «Sic» (2n=26, NF=40) формируются сложный СК-мультивалент, состоящий из 15 Rb-метацентриков и двух акроцентриков, одного СК-тривалента, одного акроцентрического бивалента и одного полового XY-бивалента (Johannisson, Winking, 1994). Часто у таких гибридов обнаруживается негомологичный синапсис коротких плеч акроцентрических хромосом, при этом образуется закрытый СК-мультивалент.
Уоллес с коллегами (Wallace et al., 1992) исследовали мейоз у представителей вида Mus domesticus, коллекционированных из гибридной зоны в Северной Шотландии. Так в профазе I мейоза у самцов