Поведенческая специализация рабочих особей в семье рыжих лесных муравьев : экспериментальные исследования на разных этапах имагинального онтогенеза

• Автор: Яковлев, Иван Константинович
• Шифр специальности: 03.02.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 117 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА В СЕМЬЯХ ОБЩЕСТВЕННЫХ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ

1Л. Разделение функций в эусоциальных сообществах насекомых.

1.2. Возрастной полиэтизм у общественных перепончатокрылых насекомых

1.3. Субкасты, морфологический полиэтизм и гипотеза адаптивной демографии у муравьев

1.4. Разделение труда на поведенческой основе у общественных перепончатокрылых

1.5. Функциональные группы и “профессиональная специализация" на основе различий в поведении у муравьев Formica s.str

1.6. Роль индивидуального и социального опыта в формировании поведения муравьев

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Район и материалы исследований
2.2. Краткая характеристика исследованных насекомых
2.3. Методы исследований
ГЛАВА 3. РАЗЛИЧИЯ В ПОВЕДЕНИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ГРУПП В СЕМЬЯХ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ
3.1. Поведение представителей разных функциональных групп при столкновениях с “врагами” (хищными жужелицами)
3.2. Поведение членов разных функциональных групп при встрече с объектом опасности
3.3. Реакции на естественных врагов тлей и накопление опыта у членов разных функциональных групп

3.4. Исследовательское поведение у представителей разных
функциональных групп
ГЛАВА 4. РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ МУРАВЬЕВ
4.1. Развитие реакций на “врагов” у членов разных функциональных групп в имагинальном онтогенезе
4.2. Развитие реакции избегания опасности у муравьев
4.3. Развитие поведения муравьев по отношению к естественным врагам

4.4. Особенности исследовательского поведения у членов разных
функциональных групп из контрольных и наивных семей
ГЛАВА 5. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ МУРАВЬЕВ
5.1. Развитие агрессивного поведения в имагинальном онтогенезе
муравьев
5.1.1. Возрастные изменения в агрессивном поведении муравьев..
5.1.2. Развитие в имагинальном онтогенезе реакций муравьев на “образ врага”
5.2. Возраст распределения муравьев по функциональным группам..
5.3. Индивидуальные различия в агрессивном поведении муравьев..
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семьи общественных насекомых являются примером сложно организованных надорганизменных систем. Исследование функциональной организации таких систем является фундаментальной общебиологической проблемой, которая представляет существенный интерес и для других областей науки, занимающихся процессами самоорганизации. Ключевым принципом функционирования семей эусоциальных видов (как позвоночных, так и беспозвоночных) является первичное разделение функций между кастами половых и рабочих особей. Разделение труда между рабочими соответствует сложности выполняемых задач. Для муравьев хорошо исследованы ситуации, когда функции, выполняемые рабочими, связаны с морфологической кастовой изменчивостью: специфическая форма
челюстей, головы, существенные различия в размерах (обзоры: Кипятков, 2007; Holldobler, Wilson, 1990). Однако у многих видов, в том числе, у таких высоко социальных как рыжие лесные муравьи, разграничение функций основано только на различиях в поведении.
Вопросы об этологических механизмах разделения труда у подобных видов муравьев были поставлены еще в 30-х годах прошлого столетия, и интерес к ним неуклонно возрастал. Особенное внимание исследователей привлекали рыжие лесные муравьи, с их огромными семьями и надсемейными структурами - колониями и федерациями насчитывающими миллионы особей. Были экспериментально выявлены функциональные группы в семьях рыжих лесных муравьев (Oekland, 1931; Kiil, 1934; Dobrzanska, 1959), исследованы принципы их работы на территории (Длусский, 1965, 1967; Захаров, 1972, 1991; Rosengren, 1971), получены данные о возрастном полиэтизме (Rosengren, 1977), продемонстрирована роль индивидуальных иерархических отношений в работе внутрисемейных группировок (Захаров, 1974). Однако, принципы
Помимо изучения лабораторных семей (с самкой и расплодом), опыты проводили с группами муравьев (по 50-100 рабочих особей), взятыми из естественных условий и переселенными в контейнеры (40x20x20 см) с формикариями. В лаборатории муравьи питались на кормушках с сахарным сиропом, тестировались в течение 1-2 недель и возвращались в природу.
Отлов жужелиц проводился с помощью банок-ловушек и ручных сборов в смешанных лесах на территории Новосибирского Академгородка, на участках с поселениями рыжих лесных муравьев и без них. Перед проведением экспериментов жуки сутки содержались в садках, где им предлагалась лесная подстилка и пища (говяжий фарш). Всего в опытах использовано около 150 жуков Pterostichus magus и P. oblongopunctatus.
Личинок сирфид (Diptera: Syrphidae) собирали на растениях Cirsium setosum Willd. (Бодяк щетинистый), Filipendula ulmaria L. (Лабазник вязолистный), Rumex confertus Willd. (Конский щавель), Silaum silaus Schinz et Thell. (Морковник горный), Padus avium Mill. (Черемуха обыкновенная), Salix sp. L. (Ива) в смешанных и мелколиственных лесах на территории ботанического лесничества г. Новосибирска, в окрестностях п. Железнодорожный и Новосибирского Академгородка. Для содержания в лаборатории личинок сирфид помещали в индивидуальные пластиковые контейнеры (0.25 л), затянутые марлей. Каждые 2-3 дня в контейнеры с личинками сирфид помещали части растений с тлями и увлажняли. Всего в экспериментах использовано около 100 личинок сирфид.
2.2 Краткая характеристика исследованных насекомых
Formica aauilonia Yarrow. Северный лесной муравей населяет Европу и Сибирь; в средней Европе редок, встречается только в горах. В Европейской части бывшей территории СССР (в сосновых и смешанных лесах) довольно редок (Длусский, 1967). Популяции данного, вида занимают территорию от 50 до 100 км в диаметре, характеризуются