ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
I. Исследования ориентации амфибий
II. Методы изучения ориентации и перемещений амфибий
III....................................................................Биология озёрной лягушки
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА
ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
/. I. Объект исследования, время и место проведения работы
1.2. Процедура эксперимента
1.3. Анализ полученных данных
1.4. Статистическая обработка данных
ПРОВЕДЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
II. Ориентация лягушек на разном расстоянии от водоема в период размножения
II. 1. Эксперименты, проведенные в районе г. Звенигорода
11.2. Эксперименты, проведённые в районе пос. Малый Утрши
II. 3. Эксперименты, проведённые с лягушками из южных популяций
11.3.1. Эксперименты, проведенные в районе г. Харабали
11.3.2. Эксперименты, проведённые в окрестностях пос. Досанг...,
III. Сезонные изменения в ориентационном поведении озёрной лягушки
III. I. Выпуски, проведённые в посленерестовый период (июль - двадцатые числа августа)
III. 2. Выпуски, проведённые во второй пик брачной активности (конец августа - начаю сентября)
III. 3. Выпуски, проведённые в сентябре в период ухода лягушек на зимовку
111.4. Дополнительные опыты по гормональному контролю поведения лягушек
ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ АНАЛИЗА МАРШРУТА ЛЯГУШЕК
I. Прослеживание лягушек до своего водоема
И. Выпуски лягушек без рюкзачков
ГЛАВА 4. ОРИЕНТАЦИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАЗНОМ РАССТОЯНИИ ОТ ВОДОЁМА В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ
I. Звенигородская популяция
1.1. Направление движения лягушек
1.1.1. Выпуски на расстоянии 15-20 м от прудов
1.1.2. Выпуски на расстоянии 50-630 м от прудов
1.1.3. Выпуски на расстоянии более километра от прудов
1.1.4. Выделение зон с определённым характером ориентации лягушек
I. 2. Линейные параметры маршрутов лягушек
1.3. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела
1.3.1. Половые различия и ориентации озёрных лягушек
1.3.2. Половые различия в прямолинейности маршрута и длине начального отрезка
1.3.3. Взаимосвязь между размером тела и точностью ориентации на водоём
1.3.4. Взаимосвязь между размером тела и длиной пройденного пути
1.3.5. Взаимосвязь между размером тела, прямолинейностью маршрута и длиной начального отрезка.
1.4. Зависимость ориентационного поведения от брачной активности лягушек в водоёме
1.4.1. Различия в поведении лягушек из водоёмов, где уже началось размножение, и из водоёмов, где оно
ещё не началось
1.4.2. Сравнение «активных» и «неактивных в брачном отношении» особей в разгар сезона размножения
1.5. Взаимосвязь между точностью ориентации на водоём и линейными параметрами маршрута лягушек
1.6. Влияние погодных условий на поведение лягушек в период размножения
1.6.1. Влияние погодных условий (температура, влажность, атмосферное давление) на подвижность лягушек.
1.6.2. Влияние погодных условий (температура, влажность, атмосферное давление) на ориентационное
поведение лягушек
1.6.3. Влияние ветра на ориентационное поведение лягушек.....................................11 б
II. УТРИШСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
II. 1. Направление движения лягушек
11.1.1. Выпуски на расстоянии 35-75 мот озера
Н.1.2. Выпуски на расстоянии 150-450 м от озера
Н.1.3. Выпуски на расстоянии 3400-4400 мот озера
11.2. Оценка влияния знания местности на ориентацию лягуиіек
11.2.1. Выпуск в 75 м от озера
И.2.2. Выпуск в 150 м от озера в лесу
II. 3. Поведение затаивания
II. 4. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела
И.4.1. Половые различия в ориентации лягушек
11.4.2. Взаимосвязь между размером тела и ориентационными способностями лягушек
II. 5. Линейные параметры маршрутов лягушек
И.5.1. Влияние «проходимости местности» на линейные параметры маршрута
11.5.2. Взаимосвязь между расстоянием до озера и линейными параметрами маршрута
И.5.2.1. Изменение прямолинейности маршрута в зависимости от расстояния до водоёма
11.5.2.2. Изменение длины начального отрезка в зависимости от расстояния до водоёма
II. 6. Зависимость линейных параметров маршрута лягушек от размера тела
11.6.1. Взаимосвязь между размером тела и длиной пройденного пути
11.6.2. Взаимосвязь между размером тела, прямолинейностью маршрута и длиной начального отрезка
II. 7. Взаимосвязь между направлением движения лягушек и линейными параметрами их маршрута
в Утришских экспериментах
II. 8. Влияние погодных условий на поведение лягушек
III. Южные популяции, обитающие в засушливом климате
III. 1. Результаты опытов с лягушками в окрестностях г. Харабали
III. 1.1. Направления движения
III. 1.2. Линейные параметры маршрута
III. 1.2.1. Подвижность, затаившиеся и не затаившиеся лягушки
ШЛ .2.2. Прямолинейность маршрута на разном расстоянии от водоёма
III. 2. Результаты опытов с лягушками в окрестностях пос. Досанг
Ш.2.1. Направление движения
111.2.2. Линейные параметры маршрута
Ш.2.2.1. Подвижность, затаившиеся и не затаившиеся лягушки
111.2.2.2. Прямолинейность маршрута на разном расстоянии от водоёма
111.2.3. Взаимосвязь между точностью ориентации на водоём, и линейными параметрами маршрута
ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРИЕНТАЦИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
I. ПОСЛЕНЕРЕСТОВЫЙ ПЕРИОД (ИЮЛЬ - ДВАДЦАТЫЕ ЧИСЛА АВГУСТА)
I. /. Направление движения на разном расстоянии от прудов
1.2. Изменение линейных параметров маршрута в зависимости от расстояния до прудов
1.3. Различия в поведении звенигородских и коломенских лягушек
1.4. Половые различия в поведении лягушек в опытах, проведённых после сезона размножения..
И. Второй сезон брачной активности (конец августа)
II. 1. Направление движения
11.2. Линейные параметры маршрута лягушек
11.3. Половые различия
III. Период ухода на зимовку
111.1. Направления движения
111.2. Изменение прямолинейности и длины начального отрезка в зависимости от расстояния до
своего водоёма у звенигородских лягушек
111.3. Половые различия
III. 4. Поведение коломенских лягушек (контрольные опыты)
111.4.1. Направление движения
111.4.2. Линейные параметры маршрута
IV. Дополнительные опыты по гормональному контролю поведения лягушек
V. Изменение прямолинейности маршрута и длины начального отрезка в разных местах
ВЫПУСКА в течение весны, лета и осени
V. 1. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в знакомой зоне (15-20 м от прудов)
V.2. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в незнакомой зоне, но где доступны
стгшулы исходящие от водоёмов (150-350м от прудов)
V.3. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в незнакомой зоне вдали от всех
водоёмов (4000 м от прудов)
V.4. Влияние погодных условий на поведение лягушек после окончания нереста
V.4.I. Влияние погодных условий на подвижность лягушек
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ПОВТОРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
I. Повторные выпуски одних и тех же особей в одном и том же месте
1.1. Поведение лягушек при одном повторном выпуске на том же месте
1.2. Пвведение лягуи!ек при нескольких повторных выпусках на одном и том же месте
II. ВЫПУСКИ одних и тех ЖЕ лягушек в разных местах
11.1. Активность лягушек
11.2. Поведение лягушек, уже участвовавших в других экспериментах, в сравнении с поведением
свежеотповленных особей
III. Общее заключение по повторным выпускам
ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ
I. мотивация поиска водоема и обуславливающие ее факторы
1.1. Сезонная изменчивость
1.2. Географическая изменчивость в мотивации озёрной лягушки
I.3. Изменение и нарушение мотивации поиска водоёма у озерных лягушек
И. Изменение ориентации с расстоянием от водоема
II. 1. Знакомая для лягушек зона
11.2. Незнакомая зона
Н.2.1. Зона в пределах которой лягушки ещё могут сориентироваться в сторону своею водоёма .
Н.2.2. Незнакомая зона, где лягушки не в состоянии сориентироваться к своему водоёму
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
Глава 1. Обзор литературы
был изготовлен из половинки пластикового контейнера от «Киндер-сюрприза», а шпулька - из лёгкого пластика.
Влияния рюкзачка на ориентацию амфибий и их мотивацию к возвращению в водоём отмечено не было (Sinsch, 1987b). Кроме того, ряд авторов, использовавших эту методику, отмечают, что рюкзачок не оказывает заметного влияния на пищевую и двигательную активность амфибий в сравнении с контрольными особями (Dole, 1965а; Бочарова и др., 2003; Tozetti, Toledo, 2005). Однако Синш отмечает, что жабы Bufo bufo с рюкзачком передвигаются по местности в среднем медленнее (в 2-3 раза), чем жабы без рюкзачка (Sinsh, 1987b). Также было обнаружено небольшое (около 10%) снижения пройденного расстояния при длительном прослеживании мелких особей серой жабы (С.В. Огурцов, личное сообщение). Также к недостаткам этого метода можно отнести то, что поясок, крепящий рюкзачок с катушкой, может натирать кожу амфибий (Dole, 1965а; Tozetti, Toledo, 2005), а сам рюкзачок делает животных более заметными для хищников.
Несомненными преимуществами данного метода является возможность точного прослеживания траектории движения животных, при этом, поскольку амфибии не являются очень быстрыми и подвижными животными, то длина прослеживаемой траектории, при условии замены размотанных катушек на новые, практически не ограничена. Сам процесс прослеживания происходит автоматически и не требует постоянного присутствия исследователя. Это не только снижает трудоёмкость методики, но и исключает фактор беспокойства животного со стороны экспериментатора. Конструкция следящего устройства очень проста и дешева, что даёт возможность их массового применения.
3. Радиотелеметрическое прослеживание
Метод слежения за перемещениями амфибий при помощи радиопередатчиков широко применяется современными исследователями для слежениями за миграциями амфибий и определения границ их индивидуальных участков. Современные радиопередатчики имеют массу от 3-5 г (Brown et al., 2006) до 0,96 г (Blomquis, Hunter, 2007) и используются для прослеживания как крупных амфибий, таких как Bufo marinus (масса до 2,8 кг), так и мелких амфибий, таких как Rana silvatica (масса 6-10 г). Срок работы батареи в 1-8 месяца (Lamoureux, Madison, 1999; Matthews, 2003) делают радиопередатчики надёжным инструментом для исследования амфибий в течение всего летнего периода активности.
Существуют три основных способа установки передатчика на животных: крепление на пояске (Bartelt, Peterson, 2000; Rathbun, Schneider, 2001; Matthews, 2003;