Распространение и репродуктивная биология десятируких головоногих моллюсков (Sepiolida, Teuthida) в Баренцевом море и прилегающих акваториях

• Автор: Голиков, Алексей Валентинович
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 236 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И РЕПРОДУКТИВНОЙ

БИОЛОГИИ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ АРКТИКИ (аналитический обзор литературных данных)

1.1. Физико-географические условия существования гидробион-

тов в Арктике

1.2. Состав фауны головоногих Арктики

1.2.1. Sepiolida

1.2.2. Teuthida

1.2.3. Octopoda Cirrata
1.2.4. Octopoda Incirrata
1.2.5. Общие закономерности распространения головоногих
в Арктике
1.3. Черты репродуктивной биологии десятируких головоногих
1.3.1. Sepiolidae
1.3.2. Gonatidae
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Материал
2.2. Методы сбора и обработки
2.3 Статистическая обработка и использованное программное
обеспечение
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Новые данные о распространении головоногих в Арктике
3.1.1. Rossiapalpebrosa Owen, 1
3.1.2. Rossia moelleri Steenstrup, 1
3.1.3. Sepietta oweniana (d’Orbigny, 1841)
3.1.4. Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818)
3.1.5. Todaropsis eblanae (Ball, 1841)
3.1.6. Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)
3.1.7. Teuthowenia megalops (Prosch, 1847)
3.1.8. Заключение

3.2. Репродуктивная биология
3.2.1. Rossiapalpebrosa Owen, 1
3.2.1.1. Размеры и динамика созревания, соотношение полов
3.2.1.2. Репродуктивная система самок
3.2.1.3. Репродуктивная система самцов
3.2.1.4. Кладки яиц
3.2.1.5. Заключение
3.2.2. Rossia moelleri Steenstrup, 1
3.2.2.1. Размеры и динамика созревания, соотношение полов
3.2.2.2. Репродуктивная система самок
3.2.2.3. Репродуктивная система самцов
3.2.2.4. Кладки яиц
3.2.2.5. Заключение
3.2.3. Sepietta oweniana (d’Orbigny, 1841)
3.2.4. Шкала стадий зрелости для Sepiolidae
3.2.5. Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818)
3.2.5.1. Размеры и динамика созревания
3.2.5.2. Репродуктивная система самок
3.2.5.3. Репродуктивная система самцов
3.2.5.4. Заключение
3.2.6. Todaropsis eblanae (Ball, 1841)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. В последние годы интерес к Арктике резко возрос. Это в первую очередь связано с запасами углеводородов на арктическом шельфе: 10% мировых запасов нефти и 25% - природного газа (Шипи-лов, Мурзин, 2001; Thurston, 2008). Богатые биологические ресурсы арктических морей также привлекают внимание исследователей многих стран. Наиболее продуктивным из морей российского шельфа Арктики является Баренцево, где ведется промысел рыб и ракообразных (Johannesen et al., 2012; The Barents Sea..., 2012). Актуальность всестороннего изучения Арктики подчеркивается в Указе президента России от 18.09.2008 «Основы государственной политики Российской Федерации в Арктике на период до 2020 года и дальнейшую перспективу» и принятой на его основе «Стратегии развития Арктической зоны РФ и обеспечения национальной безопасности на период до 2020 года» (2012 г.). В этих документах отмечено, что среди основных национальных интересов РФ значатся сбережение уникальных экологических систем Арктики, сохранение биологического разнообразия арктической флоры и фауны, а также расширение биологической ресурсной базы Арктической зоны РФ.
Одной из важнейших групп в морских экосистемах являются головоногие моллюски (Cephalopoda). Их биомасса и численность достигает значительных величин, значение данной группы в функционировании морских экосистем огромно, а во многих частях Мирового Океана они являются ценнейшими промысловыми объектами (Несис, 1985; Pierce, Guerra, 1994; Jereb et al., 2010). Условия Арктики с низкими значениями температуры и солености неблагоприятны для цефалопод, поэтому число видов тут невелико (Nesis, 2001; Golikov et al., 2013). Однако в настоящий момент, в связи с идущим потеплением (Walther et al., 2002; Hassol, 2005), наблюдается проникновение в арктические воды боре-альных и бореально-субтропических видов беспозвоночных, в т. ч. и цефалопод.
Репродуктивная биология арктических головоногих изучена крайне слабо. Между тем, биология и экология размножения относятся к важнейшим экологопопуляционным параметрам (Кошелев, 1984; Лаптиховский, 2002), характеризующим воспроизводительную способность видов в определенных условиях среды. Головоногие выработали ряд функционально-морфологических приспособ-

1.3. Черты репродуктивной биологии десятируких головоногих
1.3.1. Sepiolidae
Отряд Sepiolida долгое время входил в состав отряда каракатиц (Sepiida) (Несис, 1982; Jereb et al., 2010). Позднее был выведен в самостоятельный отряд на основе как морфологических, так и молекулярно-генетических данных (Бизи-ков, 2008; Allcock et al., 2014). По современным представлениям включает 2 семейства, Sepiadariidae (небольшое, тропическое; нами не рассматривается) и собственно Sepiolidae, в нем около 60 видов (Reid, Jereb, 2005; Allcock et al., 2014).
1.3.1.1. Самки
В литературе данные по репродуктивной системе самок сепиолид в основном касаются плодовитости и размеров яиц, а так же места имплантации спер-мангиев и изменения весовых индексов репродуктивной системы (Gabel-Deickert, 1995; Yau, Boyle, 1996; Salman, 1998, 2011; Salman, Onsoy, 2004, 2010; Reid, Jereb, 2005; Cuccu et al., 2007, 2010; Hoving et al., 2008; Laptikhovsky et al., 2008; Onsoy et al., 2008, 2012; Czudaj et al., 2012, 2013; Jones, Richardson, 2012; Rodrigues, 2012; Squires et al., 2013). Описание морфологии репродуктивной системы встречается не столь часто (Naef, 1923; Mercer, 1968; Несис, 1982; Лапти-ховский, 2005; Salman, Onsoy, 2010), иногда это делается при описании видов (Owen, 1834; Reid, 1991). У всех сепиолид она устроена сходным образом: включает непарный яичник, непарный левый яйцевод с яйцеводной железой, парные нидаментальные и добавочные нидаментальные железы (рис. 16). Различия между видами касаются размеров и пропорций частей репродуктивной системы, плодовитости и диаметра ооцитов (таб. 3). Морфологические отличия заключаются в локализации сперматангиев — у некоторых сепиолид имеются специальные образования (таб. 4), аналогичные семяприемникам других групп колеоид-ных головоногих. У всех изученных сепиолид созревание ооцитов в яичнике