Взаимодействие популяций лесной куницы и соболя в зоне симпатрий : генетический аспект

• Автор: Пищулина, Софико Левановна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 160 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида

1.2. Гибридизация у куньих в природе и в неволе

1.3. Характеристика лесной куницы и соболя

1.3.1. Основные морфологические особенности и экология

1.3.2. Подвидовая структура и географическая изменчивость

1.4. Зона симпатрии лесной куницы и соболя

1.4.1. Происхождение, история формирования ареалов и зоны симпатрии

1.4.2. Диагностические морфологические признаки лесной куницы и соболя кидаса

1.4.3. Морфологические исследования лесных куниц, соболей и
кидасов Урала
1.4.4. Взгляды исследователей на проблему гибридизации лесной куницы
и соболя в зоне симпатрии
1.5. Молекулярно-генетическая изменчивость лесной куницы и соболя
1.6. Молекулярно-генетические маркеры в изучении генетической изменчивости и гибридизации близких видов млекопитающих
Глава 2. Материал и методы
2.1. Общий обзор материала
2.2. Использование морфологических признаков для разделения форм
в зоне симпатрии
Краниометрический анализ
Морфотипическая изменчивость зубов
2.3. Молекулярно-генетическая диагностика лесной куницы, соболя и кидаса
2.3.1. Анализ контрольного региона мтДНК и гена второй субъединицы НАДФ-дегидрогеназы (N02) мтДНК
2.3.2.Фрагментный анализ микросателлитных локусов яДНК
Глава 3. Генетическая изменчивость популяций лесной куницы и соболя
в разных частях ареала
3.1. Общий анализ генетической изменчивости лесной куницы и соболя
3.2. Генетическая изменчивость лесной куницы
Изменчивость в разных регионах
Три филогеографические группы и связь их с рефугиумами

Заселение Северного Урала
Продвижение на восток в Западной Сибири
3.3. Генетическая изменчивость соболя
Изменчивость в разных регионах
Формирование ареала, изменчивость в плейстоцене и рефугиумы
Расселение соболя человеком и генетическая изменчивость популяций
Глава 4. Процесс гибридизации лесной куницы и соболя в зоне симпатрии
Гибридизация и выявление гибридов в зоне симпатрии
Сопоставление фенотипических и молекулярно-генетических признаков
Заключение
Выводы
Список литературы
Приложение
Введение
Актуальность темы исследования. Лесная куница {Martes martes L.) и соболь (М zibellina L.) — два вида, самостоятельность которых не вызывает сомнений у зоологов. С XVIII
в. известно, что в зоне симпатрии этих ценных пушных видов на Северном Урале встречаются особи, характеризующиеся промежуточными фенотипическими признаками -кидасы, которых считают гибридами лесной куницы и соболя. В середине XX в. предпринимались попытки найти подтверждение гибридного происхождения кидасов и выявить диагностические признаки, которые позволили бы отличать гибридные особи от особей родительских видов, но они не дали однозначного решения. Собственно возможность гибридизации лесной куницы и соболя была подтверждена экспериментально: в условиях неволи удавалось получать гибридов первого поколения только от скрещивания самки лесной куницы и самца соболя, а также потомство от спаривания самки кидаса с самцом куницы. Плодовитость самцов кидасов осталась недоказанной. На основе этих единичных экспериментов был сделан вывод о частичной плодовитости кидаса, и о появлении в зоне гибридизации не только гибридов первого поколения, но и последующих, а также возвратных скрещиваний с родительскими видами. Однако этих данных недостаточно для оценки интенсивности гибридизации в естественных условиях. В итоге в отношении этого процесса сформировались две альтернативные точки зрения: П.Б. Юргенсон (1947) и большинство других исследователей считали гибридное происхождение кидасов доказанным, тогда как
В.Н. Павлинин (1963) показал, что диагностические признаки, приводимые разными авторами, зачастую противоречивы, и высказал обоснованные сомнения в гибридном происхождении большей части особей кидасов, в связи с широкой морфологической изменчивостью лесной куницы и соболя в зоне совместного обитания.
В настоящее время вопросы о взаимоотношениях симпатрических видов успешно решают с применением комплекса методических подходов, главной составляющей которых является молекулярно-генетический анализ. Однако при общей достаточно подробной изученности молекулярно-генетической изменчивости представителей куньих, соболь, общепризнанно имеющий самый ценный мех в мире и обитающий в основном на территории России, оставался практически не исследованным. Влияние на филогеографию соболя в плейстоценовое время динамики ареала, локализация гляциальных рефутиумов, характер расселения вида в голоцене, последствия резкого сокращения численности и массовых реакклиматизацонных мероприятий последнего времени остаются неясными. Лесная куница, являющаяся охраняемым видом в большинстве стран Европы, изучена несколько лучше благодаря работам самого последнего времени (Pertoldi et al., 2008; Ruiz-Gonzalez et al., 2013).
интрогрессией мтДНК соболя у куниц Фенноскандии, произошедшей в XV - XVII вв., когда по мнению В.Г. Гептнера (1967), ареал соболя достигал Северной Финляндии и Швеции (до 50° с.ш.). Обнаружение гаплотипов М. americana в Великобритании согласуется с данными о побегах американских куниц с пушных ферм, и этот вопрос позже был подробно изучен в работе Kyle et al. (2003) с привлечением к анализу микросателлитных локусов.
Анализ генетической структуры популяций лесной куницы Дании, где она включена в национальную Красную Книгу, проводил Pertoldi et al. (2008) с использованием участка контрольного региона D-петли (242 п.п.). Помимо 78 куниц из Дании, в исследование вошли также куницы из южной Швеции (6 экз.). В результате анализа было выявлено 3 гаплогруппы: две пространственно разобщенные в Дании - одна на острове, другая на основном полуострове, а третью гаплогруппу составили куницы из южной Швеции. Два из восьми обнаруженных гаплотипов были общими и преобладающими для трех групп, и кроме этого, в каждой группе присутствовали уникальные гаплотипы. Объяснение такому характеру изменчивости Pertoldi et al. (2008) видит в том, что во время плейстоценового оледенения лесные куницы обитали в одном рефугиуме, где часть гаплотипов преобладала, а часть являлась редкими, и в конце ледникового периода преобладающие гаплотипы колонизировали всю Европу, а редкие распределились по отдельным регионам.
Сравнение гаплотипов, полученных в работах Davison et al.. (2001) и Pertoldi et al. (2008), показало, что они перекрываются. Однако все гаплотипы, обнаруженные в работе Пертодди входят в группу I, выделенную Дэвисоном, т.е. это самые обычные гаплотипы для Европы. Таким образом, Пертолди в своей работе не обнаружил среди шведских куниц гаплотипов из группы II, считающихся результатом интрогрессии мтДНК соболя.
Данных по ядерным маркерам в настоящее время еще меньше. По участку гена альдолазы С ядерной ДНК длиной 241 н.п. для соболя (2 экз.) и лесной куницы (2 экз.) различий не выявлено (Stone, Cook, 2002). В целом по ядерным маркерам, таким как IRBP, Aid С и др. данных для соболя и лесной куницы практически нет.
В настоящее время опубликованы данные по изменчивости у представителей рода Martes ряда микросателлитных локусов, разработанных ранее для американской куницы (Ма), росомахи (Gg) и американского барсука (Tt) (Davis, Strobek, 1998), обыкновенного барсука (Mel) (Domingo-Roura, 2002), американской норки (Mvis) и горностая (Мег) (Flemming et al., 1999). Для некоторых из этих локусов было выявлено достаточно высокое разнообразие по числу аллелей у ряда представителей рода. Кроме того, была показана эффективность использования некоторых локусов для оценки генетического разнообразия