Анализ генетической структуры комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) в связи с проблемой вида

• Автор: Поплавская, Наталья Сергеевна
• Шифр специальности: 03.02.04, 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 165 с. : ил. + Прил.(70 с.: ил.)

1 Введение

1.1 Актуальность исследования

1.2 Цель исследования

1.3 Научная новизна

1.4 Теоретическая и практическая ценность работы

1.5 Публикации

1.6 Апробация работы

2 Обзор литературы

2.1 Определение уровня дивергенции близких форм

2.2 Некоторые особенности эволюции подсемейства СпсеНпае

2.3 Барабинские хомячки

2.3.1 История описания группы, таксономия
2.3.2 Распространение барабинских хомячков
2.3.3 Биология барабинских хомячков
2.3.4 Уровень дивергенции кариоформ по известным парамерам
2.4 Выбор методик
3 Материалы и методы
3.1 Г ибридизация
3.2 Кариология
3.3 Молекулярно-генетический анализ
3.3.1 Материалы
3.3.2 Выделение ДНК
3.3.3 Амплификация ДНК
3.3.4 Секвенирование
3.4 Статистический анализ
3.4.1 Анализ митохондриальных данных

3.4.2 Анализ микросателлитных данных
4 Результаты
4.1 Результаты лабораторной гибридизации
4.2 Результаты типирования образцов по хромосомам, цитохрому Ь и интрону У-
хромосомы БВУ
4.3 Изменчивость гена су! Ь у индивидуумов
4.4 Изменчивость гена су! Ь в популяциях
4.4.1 Отношения между популяциями по данным изменчивости гена су! Ь
4.5 Анализ микросателлитных данных
4.5.1 Характеристика изменчивости для каждого локуса
4.5.2 Основные характеристики популяционной изменчивости
4.5.3 Отклонение от равновесия Харди-Вайнберга и выявление нуль-аллелей
4.5.4 Тест АМОУА и Мантела
4.5.5 Анализ генетической структуры
4.5.6 Структура отношений между популяциями, основанная на микросателлитных
данных
5 Обсуждение
5.1 Уровень дивергенции кариоформ и подвидов по различным параметрам
5.2 Репродуктивная и генетическая изоляция у форм с уровнем дивергенции,
аналогичным таковому у барабинских хомячков
5.3 Географическое распространение кариоформ и поиск следов гибридизации
5.4 Демографическое состояние исследованных популяций
5.5 Пути эволюции в группе барабинских хомячков
6 Заключение
7 Выводы
8 Список иллюстративного материала
9 Список литературы

1 Введение
1.1 Актуальность исследования
Среди всех аспектов существования живой природы, которые изучает биология, изучение процессов микроэволюции с давних времен является одной из самых актуальных тем. Многообразие живой природы приводит к тому, что не существует ни единого способа видообразования - в разных группах процессы разделения на виды обусловлены разными факторами, ни единого понятия вида.
На сегодняшний день исследователями предлагаются множество разных моделей видообразования, а также концепций, определяющих само понятие вида и критерии для проведения границы между разными видами (Mayden, 1997;
Mallet, 2005; deQuerioz, 2007; Крюков, 2003; Боркин и др., 2004). Однако нет ни одной концепции вида, которая могла бы предложить универсальное определение вида и единые критерии его диагностики (Павлинов, 2009), и чаще всего нет однозначного ответа, в рамках какой концепции корректнее всего исследовать интересующий объект. Начиная с некоторого уровня дивергенции, использование практически любой концепции с ее критериями разделения видов будет давать однозначное подтверждение видового статуса исследуемых форм. Но понять в этом случае, какие факторы первоначально вызвали их дифференциацию, может быть затруднительно. Для изучения формообразования как процесса наиболее перспективным объектом являются недавно разделившиеся в процессе эволюции виды и внутривидовые группировки животных (Воронцов, 1960а). Из-за неравномерности эволюции по разным системам признаков такие группы могут характеризоваться существенными различиями по одним параметрам и быть практически неотличимы по другим. Так, хорошо известны как группы видов-двойников с хорошими кариологическими и генетическими различиями (Малыгин, 1983; Hulva et al., 2004), но слабо различающиеся морфологически, так и наоборот, виды морфологически дифференцированные, но слабо отличающиеся на

Среди мелких млекопитащих немалую часть составляют виды, активные в сумеречно-ночное время, в связи с этими у них существенно снижено разнообразие экстерьера и ведущим каналом связи оказывается ольфакторный.
Это затрудняет распознавание как отдельных видов, так и гибридов между ними.
Методы кариологического и генетического анализа являются важным инструментом для работы в рамках биологической концепции вида, и благодаря им появляется возможность выявлять такие случаи гибридизации, где гибридное потомство нельзя диагностировать по каким-то характерным внешним признакам. При работе с хромосомными формами, кариотипирование животных из природных локалитетов, несомненно, необходимо, т.к. именно кариотип является диагностическим признаком формы. В ряде случаев хромосомный анализ с успехом позволяет выявить природных гибридов/гибридные зоны (Булатова и др., 2010), однако при небольших различиях кариотипов контактирующих форм рутинная (а зачастую и дифференцированная) окраска с надежностью выявляет только гибридов первых нескольких поколений, а при дальнейшем их размножении кариотипы потомства уже могут совершенно не отличаться от родительских форм. Тогда приходится сделать вывод, что кариотипирование может и не выявить гибридизацию, если ее случаи относительно редки и/или произошли в прошлом. Кроме того, трудоемкость и энергозатратность изготовления хромосомных препаратов также склоняет чашу весов в сторону выбора молекулярных методов исследования, способных не только в ряде случаев выявить следы гибридизации, произошедшей много поколений назад, но и ответить на вопросы о филогенетической структуре исследуемой группы.
«Молекулярно-генетический анализ стал сегодня почти необходимой частью любого филогенетического таксономического исследования» (Банникова, 2004).
Для работ на уровне отдельных популяций и близких видов целесообразно использовать молекулярные маркеры с высокой скоростью изменчивости, такие