Факторы, влияющие на репродуктивное поведение и успех размножения у жёлтого суслика (Spermophilus fulvus)

• Автор: Васильева, Нина Александровна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 196 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Системы спаривания млекопитающих
1.1.1. Эволюционные предпосылки полигинии
1.1.2. Экологические и согргапьные предпосылки многообразия репродуктивных отношений
1.1.3. Разнообразие систем спаривания млекопитающих и га классификация
1.2. Системы спаривания наземных беличьих
1.2.1. Особенности годового цикла и репродуктивной биологии
1.2.2. Разнообразие систем спаривания у наземных беличьих
1.3. Факторы, влияющие на репродуктивный успех у наземных беличьих
1.3.1. Индивидуальные особенности
1.3.2. Внешние факторы
1.4. Объект исследования: желтый суслик {Spermopliilus fulvus)
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Место работы
2.2. Методы сбора и объем данных
2.2.1. Отлов и течение сусликов
2.2.2. Сбор данных для анализа пространственного распределения сусликов и выживаемости детенышей
2.2.3. Наблюдения за социальной активностью
2.3. Первичная обработка материала и формирование выборок для анализа
2.3.1. Дата выхода сусликов из спячки
2.3.2. Возраст
2.3.3. Масса тела сусликов
2.3.4. Вычисление мгновенного соотношения полов (operational sex ratio)
2.3.5. Оценка распределения, подвижности и территориальности особей
2.3.6. Социальная активность сусликов во время гона
2.3.7. OijeHKa плотности социальной среды для особи
2.3.8. Оценка родственности социальной среды
2.3.9. Начальные условия жизни годовалых особей
2.3.10. Оценка гормонального статуса самцов
2.3.11. Оценка годового репродуктивного успеха
2.4. Методы статистической обработки материала
ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАЧАЛА ГОДОВОГО ЦИКЛА В ПОСЕЛЕНИИ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА
3.1. Сроки выхода из спячки сусликов разных поло-возрастных групп
3.2. Мгновенное соотношение полов

3.3. Поло-возрастной состав
3.4. Плотность и пространственное распределение сусликов
3.5. Итоги Главы 3
ГЛАВА 4. СИСТЕМА СПАРИВАНИЯ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА НА МОДЕЛЬНОМ ПОСЕЛЕНИИ
4.1. Использование пространства сусликами
4.2. Перекрывание участков особей разных полов: число «пространственных партнёров»
4.3. Социальная активность сусликов и число «социальных партнёров»
4.4. Посещение самцами нор самок
4.5. Взаимосвязь разных параметров поведенческих тактик сусликов
4.6. Итоги Главы 4
ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ТАКТИКИ И РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ СУСЛИКОВ
5.1. Связь поведения самки во время гона с её репродуктивным успехом
5.2. Возраст
5.2.1. Самки
5.2.2. Самцы
5.3. Масса тела, размер и упитанность при выходе из спячки
5.3.1. Самки
5.3.2. Самцы
5.4. Участие самок в размножении в предыдущем году
5.5. Сроки выхода из зимней спячки
5.5.1. Самки
5.5.2. Самцы
5.6. Уровень тестостерона у самцов
5.7. Начальные условия жизни (для годовалых сусликов)
5.7.1. Самки
5.7.2. Самцы
5.8. Социальное окружение в период гона
5.8.1. Самки
5.8.2. Салщы
5.9. Итоги Главы 5
ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
6.1. Размножение самок
6.2. Размножение самцов
6.3. Начальные условия жизни годовалых особей
ГЛАВА 7. ИТОГИ: РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИИ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ВИДАМИ НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ
ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ.
Изучение репродуктивных отношений между особями в популяции служит традиционным предметом исследований в области современной поведенческой экологии; анализ репродуктивных связей между особями и используемых ими поведенческих стратегий необходим для понимания эволюции морфологических и поведенческих признаков, особенностей жизненных циклов, механизмов поддержания генетической структуры, а также социальных систем. Сотни работ посвящены анализу систем спаривания (mating system; Emlen, Oring, 1977) у млекопитающих, однако и сегодня противоречивые взгляды разных авторов не дают ясного представления о механизмах их становления и эволюции.
Системы спаривания в популяциях складываются из поведенческих стратегий отдельных особей, за счёт чего они характеризуются гибкостью, изменчивостью, в зависимости от воздействия целого спектра факторов (Davis, Mûrie, 1985; Clutton-Brock, 1989; Coltman et al., 1999). Кроме того, разные репродуктивные тактики особей в зависимости от условий могут иметь неодинаковую эффективность, что выражается в различном репродуктивном успехе этих особей. Таким образом, само репродуктивное поведение и связанные с ним признаки как особей, так и формируемых ими сообществ, подвержены сильному давлению отбора и непосредственно влияют на совокупную приспособленность индивидов (т.е. количество передаваемых генов в поколениях).
Наземные беличьи — классическая модельная группа грызунов в поведенческой экологии и эволюционной биологии, в том числе и теории репродуктивных отношений. Такая популярность связана с дневным образом жизни и зимней спячкой (Шилова, 2000), сокращающей пребывание на поверхности до нескольких месяцев, что облегчает наблюдения и сбор данных обо всем годовом цикле. В то же время, дефицит времени, высокая потребность в энергетических накоплениях для успешной спячки, краткость эструса, который происходит дишь раз в год у большинства видов (Armitage, 1998; Michener, 1998) ограничивают возможности выбора репродуктивных решений, задают жесткие требования к распределению времени и энергии и делают высокой расплату за ошибки при выборе как для самцов, так и для самок. В результате признаки,

В частности, с увеличением возраста особи меняется её жизнеспособность и плодовитость (напр., Mainguy, Cote, 2008). Как правило, выживаемость и годовой репродуктивный успех увеличиваются до определённого возраста, после которого они неуклонно снижаются (что продемонстрировано на разных видах наземных беличьих, в том числе, на суслике Urocitellus armatus, суслике Бслдинга (U. beldingi), самках чернохвостой луговой собачки) (Hoogland, 1995). Статус и успех самца африканских земляных белок (Xerus inaurus) прямо зависел от его возраста (Waterman, 2007).
Очевидным фактором, влияющим на размножение особи (и самца, и самки), является её физическое состояние, в первую очередь, масса и упитанность. Так, например, масса тела определяла репродуктивный успех у самцов и самок С. ludovicianus (Hoogland, 1995); размер выводка и участие в размножении у самок S. citellus (Huber et al. 1999) и M. marmota (Hackländer, Arnold, 1999); успех в межсамцовой конкуренции у I. tridecemlineatus (Schwagmeyer, Brown 1983).
На репродуктивном успехе в текущем году у некоторых видов негативно сказывается участие в размножении в предыдущем году (например, у европейского суслика S. citellus, Huber et al., 1999, крапчатого суслика S. susliciis, Бабицкий, 2008), в то время, как у других видов такого влияния может не быть (С. ludovicianus, Hoogland, 1995; U. richardsonii, Michener, 1998).
У зимоспящих видов репродуктивный успех и у самцов, и у самок во многом определяется временем выхода особи из спячки, как календарным, так и по отношению к выходу других особей. Так, поскольку самки большинства видов проводят зимнюю спячку изолированно от самцов, в индивидуальных норах, самцы могут обнаружить готовую к спариванию самку, только находясь на поверхности. Поздний выход из спячки может быть крайне невыгоден для самца, так как самки, вышедшие из спячки до него, с высокой вероятностью окажутся уже оплодотворёнными другими самцами. У некоторых видов сурков самцы зимуют в норе совместно с одной или несколькими самками, и предполагается, что спаривание в таких условиях происходит в норе, ещё до выхода зверьков на поверхность. В таком случае самцам нет необходимости просыпаться раньше самок. Кроме того, ранний выход из спячки для самца может иметь значение для окончательного созревания его репродуктивной системы (Michener, 19836;