Коллемболы в трофических сетях лесных почв: специализированная микробофагия

• Автор: Потапов, Антон Михайлович
• Шифр специальности: 03.02.03, 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 164 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Структура почвенных пищевых сетей

Принципиальная схема почвенных пищевых сетей

Ассимиляция энергии листового опада организмами почвы

Ассимиляция энергии других пулов органического вещества организмами почвы

Почвенные сапрофаги, характеристика класса Со11етЬо1а

Основные группы почвенных сапрофагов

Коллемболы

Пищевые связи коллембол и методы их исследования

Классические методы
Инструментальные методы
Анализ изотопного состава углерода и азота
Принципы анализа
Трофическое фракционирование стабильных изотопов
Реконструкция трофической структуры почвенных пищевых сетей с помощью изотопного анализа
ГЛАВА 2. Основные методы исследования
Полевые методы сбора материала
Площадки полевых исследований
Изотопный анализ
Статистическая обработка данных
ГЛАВА 3. Оценка величины трофического фракционирования в модельной пищевой цепи опад -сапротрофные грибы - коллемболы
Введение
Материалы и методы
Результаты
Обсуждение результатов
Изотопный состав сапрофагов в естественных пищевых сетях
Трофическое фракционирование изотопов азота и углерода в модельном эксперименте
Факторы, влияющие на величину трофического фракционирования
Заключение
ГЛАВА 4. Микробофагия и трофическая специализация коллембол в природных сообществах,
Введение
Материалы и методы
Результаты
Специфичность изотопного состава разных групп коллембол
Изотопный состав обитаюгцих на разной глубине коллембол
Степень трофической специализации разных видов коллембол

Устойчивость трофического положения коллембол в разных биотопах
Трофические группировки коллембол
Обсуждение результатов
Микробофагия и трофическая специализация коллембол
Степень трофической специализации и пищевые стратегии разных видов
Заключение
ГЛАВА 5. Освоение коллемболами разных пулов органического вещества почвы
Введение
Материалы и методы
Использование прижизненных корневых выделений ели разными группами коллембол
Влияние прижизненных корневых выделений на трофические связи почвенных животных .Л
Результаты
Использование прижизненных корневых выделений ели разными группами коллембол
Влияние прижизненных корневых выделений на трофические связи почвенных животных .Л
Обсуждение результатов
Использование прижизненных корневых выделений ели разными группами коллембол
Влияние прижизненных корневых выделений на трофические связи почвенных животных..
Освоение коллемболами разных пулов органического вещества
ГЛАВА 6. Устойчивость трофических связей коллембол во времени
Введение
Материалы и методы
Сезонные изменения трофических связей коллембол
Изменение трофических связей разных видов коллембол в ходе вторичной сукцессии
Результаты
Сезонные изменения трофических связей коллембол
Изменение трофической позиции разных видов коллембол входе вторичной сукцессии
Обсуждение результатов
Сезонные изменения трофических связей коллембол
Изменение трофической позиции разных видов коллембол входе вторичной сукцессии
Заключение
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования
Взаимодействия организмов в почвенных пищевых сетях остаются мало изученными. Это связано как с высоким разнообразием почвенных обитателей и трофических связей между ними, так и с ограниченностью методов изучения. Микроорганизмы и животное население почв существуют в основном за счет энергии, вырабатываемой в процессах разложения отмирающего органического вещества, что определяет преобладание в почве детритиых пищевых цепей. В общем виде, можно выделить три основных пула органического вещества, которые служат источником энергии для почвенных организмов: (1) мертвое органическое вещество, поступающее в почву с наземным и подземным опадом высших растений, (2) стабилизированное почвенное органическое вещество и (3) прижизненные корневые выделения растений (Гончаров и Тиунов 2013). Поступление в почву потоков углерода (=энергии), которые основываются на перечисленных пулах органического вещества, пространственно разделено, и их осваивают разные группы почвенных гетеротрофных микроорганизмов: микоризные грибы (биотрофы) осваивают углерод прижизненных корневых выделений (Мирчинк 1976; Högberg et al. 1999), а сапротрофные грибы и бактерии - углерод мертвых растительных остатков и стабилизированного почвенного органического вещества (Мирчинк 1976; Frankland 1998; Kramer and Gleixner 2006; Berg and McClaugherty 2008). Через микробное звено растительный углерод поступает в почвенные пищевые сети. Как и другие животные, почвенные сапрофаги и детритофаги не способны самостоятельно разлагать сложные растительные полимеры и освоение растительных остатков обеспечивается взаимодействием с кишечной и внекишечной микрофлорой (Стриганова 1980; Wardle 2002; Бызов 2005). Таким образом, фитосапрофаги и детритофаги на самом деле являются микробофагами (Swift 1979), однако данная гипотеза имеет мало прямых экспериментальных подтверждений.
Одной из наиболее многочисленных групп микробофагов в почве являются коллембольт, которые питаются преимущественно грибным мицелием и спорами, бактериальными пленками и почвенными водорослями (Гиляров и Чернова 1984; Hopkin 1997; Rusek 1998 и др.). Большинство коллембол считаются полифагами, то есть осваивают широкий спектр пищевых объектов. Питаясь одновременно микоризными и сапротрофными грибами, а также почвенными водорослями, коллемболы (и другие животные-микробофаги) могут быть узловым звеном, соединяющим разные потоки

Реконструкция трофической структуры почвенных пищевых сетей с помощью изотопного анализа
Изотопный состав тканей организма является интегрированной во времени характеристикой его пищевых связей, что позволяет исследовать функциональные связи почвенных животных (McCutchan et al. 2003; Тиунов 2007). Общий диапазон значений 5|3С в организмах в пределах одного почвенного сообщества составляет, как правило, менее 10%о (Pollierer et al. 2009; Hyodo et al. 2010b). Нижняя граница значений 5I3C в почвенных животных ограничена изотопным составом листового опада и подстилки. Значения 5|3С и 515N листового опада и подстилки незначительно отличаются (в пределах нескольких промилле) в разных экосистемах умеренного климата, что позволяет использовать изотопный состав этих субстратов как изотопный «базовый уровень» для компенсации различий между биотопами. Впрочем, в ряде случаев, оказывается удобным принять за базовый уровень изотопную подпись долгоживущих животных первого трофического уровня (например моллюсков или дождевых червей), что позволяет интегрировать временные и пространственные колебания изотопной подписи первичных ресурсов (Тиунов, 2007). Для сравнения трофической позиции организмов из разных сообществ, их изотопный состав обычно нормируют на выбранный базовый изотопный уровень (Korobushkin et al. 2014).
Среднее значение 513С в лесной подстилке умеренного климата составляет около -27%о. Попадающий в почвенную систему растительный углерод осваивается бактериями, грибами и животными в трофических сетях. В природных системах большинство почвенных животных значительно обогащены 13С относительно опада. Отличие изотопного состава на +2 - +5%о от подстилки характерно для животных-сапрофагов, что сильно превышает принятые в пищевых цепях величины Д|3С. Этот феномен устойчив в разных экосистемах, однако его причины остаются до конца не изученными (Ponsard and Arditi 2000; Pollierer et al. 2009; Hyodo et al. 2010a).
Значительное (на 4-5%o) обогащение 13C относительно подстилки известно и для сапротрофных грибов. При этом значения 5I5N в плодовых телах сапротрофных грибов близки к значениям этого показателя в подстилке. В то же время, плодовые тела эктомикоризных грибов, характерных для лесных биоценозов, обогащены относительно подстилки |3С на 1-2%о, и l5N на 4-6%о (Kohzu et al. 1999; Hobble et al. 2012). Значительное обогащение микоризных грибов связано с дискриминацией против 15N при транслокации азота от гриба к растению-хозяину, что приводит, в том числе, к низкому содержанию l5N атомов в этом растении (Evans 2001).