Микробная трансформация соединений азота и углерода в лесных почвах средней тайги : на примере Карелии

• Автор: Мамай, Анастасия Витальевна
• Шифр специальности: 03.02.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 153 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Круговорот азота и его основные звенья

1.1.1. Азотфиксация — главный источник связанного азота в почвах

1.1.2. Минерализация органического азота в почвах

1.1.3. Нитрификация в почвах

1.1.4. Иммобилизация азота в почве

1.1.5. Денитрификация и ее газообразные продукты

1.2. Микробные процессы образования СОг и СН* в почвах

1.2.1. Дыхание почвы

1.2.2. Метанообразование
1.3. Влияние факторов среды на процессы азотного и углеродного циклов
1.4. Превращение соединений азота и углерода в лесных насаждениях
1.4.1 .Влияние химического состава растительных остатков
на скорость их разложения
1.4.2. Особенности круговорота соединений азота в экосистемах средней тайги
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ,
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
2. 1. Общая характеристика природно-географических условий района исследований,
почв и растительности
2. 2. Общая характеристика объектов исследования
2. 3. Свойства исследуемых почв
2. 4. Методы исследования
2.4.1. Методы определения биологической активности почв
2.4.2. Методы учета численности микроорганизмов
2.4.3. Исследование состава микробного сообщества лесной подстилки
ГЛАВА 3 . РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Гидротермические условия лет исследований
3.2. Протекание процесса фиксации азота в лесных почвах среднетаежных экосистем Карелии
3.2.1. Актуальная нитрогеназная активность
3.2.2. Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах
3.2.3. Продуктивность азотфиксации за вегетационный период
3.3. Денитрифицирующая активность лесных почв Карелии
3.4. Потенциальная биологическая активность почв
3.4.1. Потенциальная активность процесса азотфиксации в почвах
3.4.2. Потенциальная активность денитрификации в почвах
3.5. Интенсивность трансформации органического углерода в почвах
3.5.1. Дыхательная активность почв
3.5.2. Сезонная динамика интенсивности эмиссии СОгиз почв
3.5.3. Эмиссия метана
3.6. Аммонифицирующая и нитрифицирующая активность в лесных подстилках исследуемых фитоценозов
3.7. Численность микроорганизмов в почвах
3.8. Состав микробного сообщества лесной подстилки под хвойными и лиственными древостоями
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Важным свойством биосферы является наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов, а также непрерывность биосферных процессов. Устойчивое существование природных биогеоценозов возможно благодаря наличию механизмов саморегуляции процессов круговорота биофильных элементов. При этом регуляция осуществляется как растительностью, так и почвенной биотой путем формирования сообществ почвенных микроорганизмов (Saetre, Stark, 2005), осуществляющих всевозможные связи между растением и почвой благодаря своей высокой биохимической активности и полифункциональности (Сорокин, 2009).
Лесные экосистемы занимают около 4 млрд. га земной поверхности и по мнению ряда авторов (Allen, Barnes, 1995) им принадлежит главная роль в регуляции глобальных биогеохимических циклов углерода и азота в наземных экосистемах.
Круговороты N и С тесно взаимосвязаны, эти элементы являются определяющими для существования и функционирования всех живых организмов. В лесах России в круговороте углерода достигнут уровень подробного баланса элемента в экосистеме (Ведрова с соавт., 2000; Замолодчиков и др., 1997; Замолодчиков, 2003; Курганова, Кудеяров, 1998; Кудеяров, 2005; Пулы и потоки углерода..., 2007; Почекутов, Барцев, 2010; Макаров, 1993; Курганова, 2010; и др.). Круговорот азота - наиболее сложный среди круговоротов химических элементов, а отдельные его звенья отличаются разной степенью .изученности (Ремезов и др., 1959; Мишустин, Шильникова, 1968; Кононков, 1982; Костина и др., 1993; Разгулин, 1995, 2013; Кудеяров, 1989, 1999; Кура-ков и др., 2001; Новиков, Степанов, 2002; Меняйло, 2006; Умаров с соавт., 2007; и др.).
В настоящее время в связи с исследованием биосферной роли лесов, их продуктивности и устойчивости на фоне глобального изменения климата возрос интерес к изучению процессов образования и поглощения парниковых
газов СО2, СН4 и N2O. Закись азота (N2O) обладает значительно большей экранирующей способностью по сравнению с другими парниковыми газами (С02 и СН4), а также превосходит их по длительности пребывания в атмосфере (-130 лет) (Меняйло, Краснощеков, 2003; Умаров с соавт., 2007). Другой важной особенностью N20 является ее преимущественно биологическое происхождение, причем именно почвы играют ведущую роль в этом процессе (Khalil, Rasmussen, 1992; Conrad, 1996). Основными источниками N2O служат разнообразные процессы микробной трансформации азота в почвах -денитрификация, автотрофная и гетеротрофная нитрификация, диссимиля-ционное восстановление нитратов в аммоний, хемоденитрификация и некоторые другие (Умаров с соавт., 2007; Степанов, 2011).
Помимо образования N2O постоянно протекает ее поглощение (восстановление до N2). В отличие от разнообразия источников N20, пути ее биологического поглощения весьма ограничены, поскольку она не может быть ассимилирована растениями, грибами и почвенными животными (Davidson, 1994). В качестве единственных путей микробной трансформации N20 в почвах рассматриваются два процесса - восстановление N20 денитрифицирующими и азотфиксирующими бактериями. Предполагается, что наибольшее значение имеет денитрификация, а именно - этап восстановления NzO в молекулярный азот за счет функционирования специализированного фермента -Ы20-редуктазы (Умаров с соавт., 2007; Степанов, 2011).
Несмотря на имеющиеся данные (Загуральская, 1993; Федорец, 1993, 1997; Федорец, Бахмет, 2003; Медведева, Мошкина, 2004), масштабы и интенсивность процессов микробной трансформации азота и углерода в почвах лесных экосистем Карелии до настоящего времени изучены не в полной мере, хотя именно азот во многом определяет способность почв поддерживать продуктивность лесных экосистем. Специфика функционирования микробных комплексов лесных экосистем Карелии связано с рядом особенностей -недостатком тепла, в подзолистых почвах - с низкой насыщенностью почв основаниями и малой зольностью поступающего на почву субстрата, в хвой-
нью, но и в течение лета ее сильное понижение может отрицательно сказаться на минерализации азота (Zaman, Chang, 2004; Knoepp, Swank, 2002). Так в еловых и смешанных лесах Вермонта и Новой Англии самая высокая скорость минерализации азота наблюдалась в июле, совпадая с потреблением азота некоторыми растительными доминантами (McNulty et al., 1996). Потребление азота растениями в лесах бореального пояса может продолжаться и в сентябре и в начале октября, но азот, ставший доступным посредством минерализации и нитрификации в сентябре и октябре, не утилизируется растительностью и, возможно, может быть потерян из системы.
Автотрофная нитрификаиия весьма чувствительна к pH почвенной среды. Есть мнение, что при pH ниже 4,0-4,5 автотрофная нитрификация в почвах практически отсутствует (Duggin, 1991).
Критическим фактором для жизнедеятельности автотрофных нитрифи-каторов в почвах лесных биоценозов является недостаток аммония в связи с его быстрой иммобилизацией гетеротрофными микроорганизмами, главным образом грибами, доминирующими по биомассе в микробном комплексе почв. Органическое вещество, активизируя деятельность гетеротрофных микроорганизмов и закрепление азота в их биомассе, создает дефицит NH/ для автотрофных бактерий. Это создает условия пониженного содержания минерального азота в почвах (Кутузова, 1993). Известно, что отношение содержания легкодоступного углерода к аммонийному азоту играет важную роль для автотрофных и гетеротрофных нитрифицирующих бактерий в образовании нитратов. В ряде работ обнаружено (Verhagen et al., 1992; Bernhardt, 2002), что при высоких значениях отношения C/N и ухудшении аэрации существенно возрастает активность окисления аммония гетеротрофными бактериями. Таким образом, связь автотрофных окислителей аммония с гетеротрофными процессами обусловлена как поставкой последними NH/, так и конкуренцией за азот. Повышенное содержание минерального азота в почвах может сдвинуть эту конкуренцию в сторону автотрофного процесса, напротив, наличие в почвах большой доли органического вещества - в сторону ге-