Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli : сем. Cruciferae Juss

• Автор: Шабалкина, Светлана Вениаминовна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Киров
• Количество страниц: 220 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Общая характеристика рода Rorippa Scopoli
ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования
ГЛАВА 3. Материал, методы и терминология, используемая при характеристике объектов
ЗЛ. Материал и методы исследования
3.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов
ГЛАВА 4. География, экология, практическое использование, консортивные связи, биоморфология и анатомическое строение модельных видов
4.1. Rorippa amphibia (L.) Besser
4.1.1. География, экология, практическое использование и консортивные связи
4.1.2. Биоморфология и анатомическое строение
4.2. Rorippa palustris (L.) Besser
4.2.1. География, экология, практическое использование и консортивные связи
4.2.2 Биоморфология и анатомическое строение
4.3. Rorippa х anceps (Wahlenb.) Reichenb
4.3.1. География, экология и консортивные связи
4.3.2. Биоморфология и анатомическое строение
ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика модельных видов рода Rorippa Scopoli
ВЫВОДЫ
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
ПРИЛОЖЕНИЕ
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Биоморфология растений, несмотря на длительную предысторию и позднее становление в конце XX века (Хохряков, 1981), в последние десятилетия прочно заняла место среди биологических дисциплин со своими целью, задачами, объектами, терминологией, методологией, методами исследования и различными направлениями (Современные подходы..., 2008; Актуальные проблемы..., 2012).
Круг фундаментальных и прикладных проблем, решаемых наукой, постоянно увеличивается (Жмылёв, 2005). Узловым вопросом её остаётся познание разнообразия и эволюции жизненных форм (биоморф) растений (Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976). Одним из главных подходов решения этой проблемы является биоморфологический анализ растений из конкретных систематических групп (Серебряков, 1964). К настоящему времени подобные исследования проведены в следующих таксонах: семейства Poaceae L. (Серебрякова, 1964, 1971), Ranunculaceae Juss. (Барыкина, 1995), Pyrolaceae Dumort. (Бобров, 2004), Orchidaceae Juss. (Татаренко, 2007), Plantaginaceae Juss. (Османова, 2009), роды Potentilla L. (Шафранова, 1967, 1970), Artemisia L. (Дорохина, 1973; Беэр, 2003, 2005), Corydalis DC (Безделева, 1976), Rhododendron L. (Мазуренко, 1976), Gentiana L. (Серебрякова, 1979), Veronica L. (Савиных, 1979 а, б, 1998 а, б, 2000, 2006; Кагарлицкая, 1981), Viola L. (Богомолова, 1985), Rhodiola L. (Москвина, 1987), Salvia L. (Байкова, 1996, 2003, 2006), Allium L. (Черемушкина, 2001, 2004), Agrostis L. (Курченко, 2002), Saxifraga L. (Жмылёв, 2004), Astragalus L. (Сытин, 2009), Trifolium L. (Калинкина, 2009), Thymus L. (Колегова, 2010), Salix L. (Гетманец, 2011), Aconitum L. (Новиков, 2012), Ranunculus L. (Барыкина, 1988; Мовергоз, 2012) и другие.
Для выявления структурно-морфологических адаптаций к различным условиям среды и особенностей, обеспечивающих успешное произрастание особей, всесторонне изучается биология разных видов растений со сходной жизненной формой и ролью в фитоценозе, не обязательно близко связанных родственно, но относящихся к одной экологической (биологической) группе. Также это актуально для таксонов, приспособительная эволюция и трансформация жизненных форм в которых шла в разных направлениях.
Со второй половины XX века исследование водных и прибрежно-водных трав стало активизироваться (Мережко, 1979; Савиных, 1986, 1988, 1998 а; Лапиров, 1988, 2000, 2004, 2008, 2011, 2012; Жмылёв, 1995; Кривохарченко, 1995; Сарычева, 1999; Лебедева, 2005, 2006, 2010, 2012; Коровкин, 2005; Барыкина, 2006; Мазеина, 2006, 2007; Савиных, Лелекова, 2006, 2008; Лелекова, 2006; Ефремов, 2006, 2010; Петухова, 2008;

Петухова, Савиных, 2007, 2008; Вишницкая, Савиных, 2006, 2008; Вишницкая, 2008, 2009, 2010; Мальцева, 2006 а, 2009, 2010; Современные подходы..., 2008; Мовергоз, 2012). Тем не менее, спектр изученных видов растений этих групп не велик. Большинство представителей, произрастающих в условиях с различной степенью влажности, слабо изучены с позиций современной биоморфологии, а по некоторым из них данные вовсе отсутствуют.
Cruciferae - крестоцветные - одно из самых естественных ныне существующих семейств цветковых растений, но остаётся сложным объектом в систематическом отношении, как и многие его представители (Дорофеев, 2004 а). Это семейство насчитывает до 3 500 видов, произрастающих на всех континентах, за исключением Антарктиды. Растения играют заметную роль в сложении растительного покрова, имеют пищевое, кормовое, лекарственное, техническое и эстетическое значение. Тем не менее, по большинству представителей имеется ограниченная морфологическая и другая биологическая информация, остаются нерешёнными вопросы по составу различных таксономических групп, их хорологическим особенностям, общим и частным эволюционным тенденциям (Дорофеев, 2004 а).
В отечественных работах всесторонне рассмотрены виды рода Cardamine L. (Нехлюдова, 1974; Мусина, 1993), Bitnias orientalis L. (Былова, 1974 а, б; Михович, 2013), Capsella bursapastoris (L.) Medik. (Марков, 1978; Ведерникова, 1997), Draba sibirica (Pall.) Thellung (Григорьева, 2008). Приводятся неполные сведения по биологии Erysimum cheiranthoidesh. (Маркова, 1974; Закамская, 1997), Thlaspi arvense L. (Марков, 1974), Graelsia saxifragifolia (DC) Boiss., Isatis leuconeura Boiss., Peltaria turkmena Lipsky, Matthiola albicauhs Boiss., Brassica elongata Ehrh., AUyssum tortuosum Waldst. et Kit., Allyssum lanceolatum Baumg., Iberidella trinervia (DC) Boiss. (Сейфулин, 1976), Lepidium ruderaie L., Barbarea vulgaris R. Вт. (Белозор, 1977), Iberis L. (Рудж, 2002, 2009; Рудик, 2011), описаны онтогенез Barbarea vulgaris, Berteroa incana (L.) DC (Жукова, 1995).
Род Rorippa Scopoli - уникальный, с собственными представителями в каждой микроэкологической группе. Морфологические особенности растений, как и все другие, определяются генетической программой, которая у разных особей по-разному реализуется в связи с условиями произрастания. Поэтому род содержит природные гибриды, которые могут формировать ряд переходных форм и отличаются вариабельностью морфологических признаков. В целом таксон является сложной группой.
В связи с вышесказанным объектами нашего исследования стали модельные виды Rorippa - жерушник земноводный (Rorippa amphibia (L.) Bess.), жерушник болотный

Побеговая система формируется в результате нарастания и ветвления. За счёт реализации пазушных почек происходит ветвление, в результате чего возникает система однотипных элементов, более или менее жёстко соединённых между собой в той или иной степени повторяющих друг друга (Серебряков, 1952; Грудзинская, 1974; Шафранова, 1981; Васильев, 1988). В зависимости от того, на какой части материнского побега боковые побеги развиваются наиболее мощно, различают следующие варианты бокового ветвления: базитонное, мезотонное и акротонное. Частным случаем
равномерного является рассеянное ветвление, когда боковые побеги образуются не из всех почек и распределены по побегу без определённой закономерности.
Нарастание характеризует процесс распространения в пространстве всей побеговой системы растения (Грудзинская, 1974). У многолетних модельных видов оно симподиальное, при котором в результате перевершинивания образуется составная ось -симподий, состоящий из многолетних частей нескольких побегов замещения (возобновления). В зависимости от места образования последнего различают бази-, мезо-и акросимподиальное нарастание (Гатцук, 1974), а от числа замещающих осей-монохазий, дихазий, плейохазий (Troll, 1935).
Побеговая система, формирующаяся в течение моноподиального нарастания исходного побега за счёт его ветвления, получила название система зрелого моноподиального побега (Савиных, 1978, 1979 6, 2006; Современные подходы..., 2008), которая соответствует комплексу сохраняющегося одноосного побега в понимании Л. Е. Гатцук (1974, 1994).
При характеристике модели побегообразования, как наследственно закреплённого типа формирования побеговой системы, характерного для того или иного растения и определяемого особенностями функционирования меристем и способами нарастания, мы опирались на работы Т. И. Серебряковой (1977, 1979, 1981, 1987), Выделены и описаны симподиальные полурозеточная и длиннопобеговая, моноподиальные - длиннопобеговая и розеточная (Серебрякова, 1977, 1981),
моноподиальная полурозеточная и симподиальная розеточная (Савиных, 1998 а, 2004; Лелекова, 2006). О. Н. Вишницкой и Н. П. Савиных (2008) предлагается особый вариант симподиальной длиннопобеговой модели побегообразования - гемисимподиальная.
При исследовании побеговой системы растения особое внимание обращают на почки. Почка - зачаточный побег, или зачаточная часть побега, в которой проходят эмбриональные фазы развития все вегетативные метамеры, а также соцветия или цветки (Серебрякова, 1983 б).