Гемипаразитические растения семейства Scrophulariaceae Juss. : специализация вегетативных органов в связи с паразитизмом

• Автор: Киселева, Ольга Анатольевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 192 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. Трансформации покрытосеменных растений в связи с паразитическим образом жизни
1.1 Актуальные проблемы изучения паразитизма высших растений
1.2 Способы паразитизма цветковых растений, феномен гемипаразитов
1.3 Особенности группы паразитических норичниковых
1.4 Преобразования паразитических норичниковых в связи с уровнем
их трофической специализации
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1 Объекты исследований, условия сбора
2.2 Методика обработки и анализа материала
Глава 3. Особенности вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых
3.1 Характеристика организации листьев
3.2 Характеристика организации стеблей
3.3 Характеристика организации корневой системы
Глава 4. Обсуждение особенностей организации вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых
4.1 Структурные изменения вегетативных органов
4.2 Использование показателей вегетативной сферы для уточнения уровней трофической специализации
4.3 Закономерности развития преобразований гемипаразитических норичниковых в связи с паразитизмом
4.4 Уникальность исследованной группы растений
4.5 Возможности использования выявленных структурных признаков видов в
целях фармакогнозии
Заключение
Выводы
Список литературы
Список иллюстративного материала

ВВЕДЕНИЕ
Изучение особенностей организации паразитических организмов - одно из интереснейших направлений биологических исследований. На протяжении столетий эта область заслуженно привлекает интересы ученых. Тем не менее, на сегодняшний день остается немало пробелов в знаниях о паразитических существах. Ботанические изыскания в сфере изучения паразитических растений долгое время были подчинены практическим интересам человека, редко выходили на уровень крупных обобщений, слабо участвовали в развитии современной паразитологии. К настоящему моменту скопился ряд вопросов касательно характера структурных приспособлений различных групп паразитических растений в соответствии с особенностями их образа жизни.
Особый интерес представляет многочисленная неоднородная группа, объединяющая переходные от автотрофных к истинным гетеротрофам виды. В настоящей работе для обозначения группы растений, которые содержат хлорофилл, способны к фотосинтезу, имеют гаустории, питаются за счет ресурсов других растений в ходе непосредственного контакта с ними, используется устоявшийся за рубежом термин «гемипаразитические растения». Родственное русское понятие «растения-полупаразиты» не используется, поскольку оно недостаточно четко определено [Терехин, 1965; Терехин, 1977; Биоморфология растений, 2005], и в отношении него до сих пор существует терминологическая путаница.
Актуальность темы исследования. По мнению многих ученых, исследование гемипаразитов перспективно, поскольку помогает пролить свет на общую логику паразитогенеза в растительном царстве, описать механизмы формирования приспособительных качеств, отслеживать закономерности проявления признаков специализации у групп близкородственных растений,
предполагать пути дальнейшей дивергенции и конвергенции конкретных признаков в связи с развитием чужеядности. Проблема инвентаризации структурных приспособлений гемипаразитов не менее интересна с точки зрения практической деятельности человека, поскольку существует необходимость оценки уровня перехода растений к гетеротрофному существованию ввиду хозяйственного значения многих видов: для одних остро стоит вопрос о вредоносности, другие же привлекают все больший интерес с точки зрения фармацевтической науки.
Наиболее многочисленны и широко распространены в России гемипаразитические растения семейства норичниковые (БсгорЫйапасеае .кшв.), среди которых обнаруживаются разные градации растительного паразитизма. Подробное изучение генеративной сферы представителей семейства было проведено в России и оказалось результативным в плане решения ряда теоретических и практических задач. В частности, были выявлены главные направления (модусы) морфогенетических преобразований некоторых генеративных тканей и органов паразитических растений при переходе к гетеротрофному питанию [Никитичева, 1979; Терехин, 1977]. Напротив, вопросы реорганизации вегетативной сферы, связанные с постепенным развитием гетеротрофности, для большинства видов остались нерешенными. Хотя учеными обсуждаются отдельные черты строения в связи с экологией, физиологией, сырьевым значением гемипаразитических норичниковых, сведения о строении органов вегетативной сферы многих видов отрывочны, весьма разобщены, нуждаются в дополнении, анализе с позиций экологической анатомии растений, биоморфологии, общей паразитологии.
Предмет исследования - структурные трансформации вегетативных органов паразитических растений. Объекты исследования - тривиальные для уральской флоры виды однолетних гемипаразитических норичниковых: Ме1атругит
спзшшт Ь. (Марьянник гребенчатый), М. ргсиете Ь. (Марьянник луговой),

Таблица 1 - Уровни специализации паразитических норичниковых (согласно Терехину, 1977)
Уровни специализации Характеристика Примеры растений

Первый. | Факультативно-паразитные виды (0) Способны завершать жизненный цикл в отсутствии растений-хозяев, обильное развитие на корнях корневых волосков. Онтогенетически поздний переход к чужеядному питанию, корневая система автотрофного типа, слабые различия в темпах активности радикулы и эпикотиля при прорастании, нет признаков редукции зародышей, склонность к автопаразитизму, практическое отсутствие стимуляции развития корня паразита корневыми выделениями хозяев, широкий круг растений-хозяев Euphrasia minima, Odontites verna, О. serotina, Orthocarpus jaucibarbatu s, Melampyrum lineare, Rhinanthus minor, Castilleja (C. pallida)
Второй. Слабо специализированные зеленые облигатно-паразитные виды (1) Прикрепление к растению-хозяину необходимо для успешного завершения жизненного цикла, присутствие на корнях корневых волосков Euphrasia occidentalis, E. pseudokerneri, E. anglica, Melampyrum nemorosum, M. arvense, M. sylvaticum, Striga euphrasioides, Castilleja franciscana, Pedicularis canadensis, Bartsia alpina
Третий. Специализированные зеленые облигатно-паразитные виды (2) Прикрепление к растению-хозяину необходимо для успешного завершения жизненного цикла, теряют способность к образованию корневых волосков, имеют меньшие размеры зародышей Rinanthus (R.major), Pedicularis (P.sibthorpii), Cerardia (G. purpurea, G. pedicularis), Castilleja (C. affmis, C. coccinea), Rhynchocorys (R. orientalis) и др.
Четвертый. Практически лишенные хлорофилла облигатные паразитные виды (3) Практически бесхлорофилльные виды с длительным подземным развитием, у которых наблюдается редукция листового аппарата, стимуляция развития корня паразита корневыми выделениями хозяев онтогенетически более ранний переход к чужеядному питанию, характерна редукция паренхимной ткани и васкулярного пучка семядолей зародыша, резкие различия в темпах морфогенетической активности радикулы и эпикотиля при прорастании Tozzia alpina, Striga (S. elegans, S. hermonthica, S. lutea), Gerardia (G. aphylla), Lathraea (L. squamaria, L. clandestine и др.)
Пятый. Бесхлорофильные облигатные паразитные виды (4) Слабо дифференцированные зародыши, которые часто не имеют семядолей и гипокотиля, малые запасы эндосперма. Отсутствие собственного аппарата фотосинтеза, полное подавление морфогенетической активности эпикотиля, радикула преобразуется в гаусторий, облигатный хемотропизм зародыша, униполярное развитие проростка из базального полюса зародыша Striga (S. orobanchoides), Cistanche phelypaea
Шестой. Высоко специализированные бесхлорофильные облигатные паразитные виды (5) Крайне слабо дифференцированные зародыши, представленные многоклеточным глобулярным биполярным проэмбрио, практическое отсутствие запасов эндосперма Harveya, Hyohanche, Conopbolis americanum, Phacellanthus tubiflorus
Примечание — в скобках указаны этапы специализации