Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss

• Автор: Оскольский, Алексей Асафьевич
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 255 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава I. Морфология и филогенетика: возможности взаимной

интерпретации

1.1 Структура, форма и архетип

1.2. Таксон как класс, место и тело

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо

1.5. Объекты исследования и их проблемное поле

Г лава 2. Морфология и систематика АгаНасеае: История и современное ^ _ 32 состояние

Глава 3. Материал и методика исследования

3.1. Древесина и кора
3.2. Цветок
3.3.Реконструкция путей эволюции признаков
Глава 4. Структурное разнообразие и эволюция древесины в семействе
АгаНасеае
4.1. Главные направления специализации древесины: концепция И. Бейли и современные представления
4.2. Общая ксилотомичсская характеристика АгаНасеае
4.3. Факторная структура разнообразия древесины АгаНасеае
4.4. Распределение лестничных и простых перфорационных пластинок в сосудистой сети древесины некоторых представителей АгаНасеае
4.5. Связь изменений признаков древесины АгаНасеае с географической
широтой
4.6. Системы семейства АгаНасеае и его молекулярно-филогенетическое
древо: соответствие данным анатомии древесины

4.7. Направления эволюции признаков древесины АгаИасеае
Глава 5. Структурное разнообразие и эволюция коры в семействе
АгаИасеае
5.1. Общая анатомическая характеристика коры АгаИасеае
5.2. Разнообразие коры АгаИасеае в эволюционном, морфологическом и экологическом аспектах
Г'лава 6. Эволюционные трансформации цветка в семействе АгаИасеае
6.1. Полимеризация цветка у азиатских 8скеД1ега
6.2. Полимерный нолициклический андроцей Р1егап(1га
6.3. Ложная иаракарпия БеетаппагаНа
6.4. Исходный план строения цветка АгаИасеае и пути его эволюции
Глава 7. Некоторые вопросы систематики семейства АгаИасеае в свете результатов изучения его структурной эволюции
Выводы
Список литературы
Приложения
Приложение 1. Список исследованных образцов древесины
Приложение 2. Список исследованных образцов коры
Приложение 3. Анатомические характеристики исследованных образцов древесины
Приложение 4. Данные о распределении перфорационных пластинок с различным числом перекладин вдоль участков сосудов (силиконовых
реплик) в древесине АнкгоркуЦит оіоругепит, Мегуїа Іепиі/оііа и Роїузсіав тиШ]ща
Приложение 5. Результаты дискриминантного анализа соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины Агаїіасеае и различными системами семейства

- 178 -193 -257

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы.
Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых во многих случаях привело к пересмотру прежних представлений об филогении ряда групп растений и ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении различных групп растений обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей структурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми методологическими подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.
Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство Агайасеае (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 45 родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений. Для этого семейства характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, что делает его удобным объектом для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений (таких, например, как пути трансформации трахеальных элементов древесины или морфологическая природа вторично полимерных цветков). При этом, однако, в анатомическом и морфологическом отношении АгаНасеае изучены пока явно недостаточно. Во многом неясными остаются и филогенетические отношения таксонов, относящихся к этому семейству. Исследования Аралиевых и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы. Работы в этом направлении, однако, не всегда сопровождались исследованием морфологии изучаемых растений, а потому явно упрощают реальную картину их эволюции. Критическое переосмысление новых результатов молекулярно-филогенетических исследований Аралиевых и близких таксонов с точки зрения морфологии представляется поэтому очень актуальной задачей.

основе явного морфологического сходства с видами, представленными в дереве. В подобных случаях последовательность точек ветвления дерева не задавалась: добавляемые виды встраивались в одну политомию с уже имеющимися. Построение дерева и картирование признаков осуществлялось в пакете Mesquite 2.0 (Maddison, Maddison, 2007); при этом ход эволюции признаков рассчитывался по наиболее экономному сценарию (maximum parsimony model).
Combined

E leutherococcus + Kalopanax Macropanax + Metapanax
Brassaiopsis
Subgroup
□ Oreopanax + Sinopanax
□ Gamblea
Ш Dendropanax
Fatsia + Oplopanax
Asian Schefflera Subgroup
3 Neotropical Schefflera _
Pdyscias s. lat. Subgroup
Pacific Schefflera Subgroup
Pseudopanax Panax
Aralia
Schefflera § Schefflera *~| Cheirodendron + Raukaua
‘""j Cussonia + Seemannaralia “1 African-Malagasy Schefflera
vu/garif *+ H bowlesioitles
Ж Falls
icmum ■ и .
pnneense | Osmoxylon
~~1 Astrotricha
11IUYO-piine

Alvodocarjms fraxinifolius Apiopetalum veluimiini MacKinlava macrosciadia
Рис. 1. Филогенетическое дерево Araliaceae, построенное методом максимальной парсимонии на основе комбинированной матрицы данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) молекулярным маркерам (из работы Plunkett et al., 2004, fig.4).