Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии

• Автор: Очирова, Кеемя Сергеевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 206 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОД ARTEMISIA L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Краткая характеристика рода Artemisia

1.2. Анатомическое строение вегетативных органов

1.2.1. Лист

1.2.2. Стебель и корень

1.3. Виды рода Artemisia, во флоре Калмыкии

1.3.1. Почвенно-климатические условия Калмыкии

1.3.2. Полыни Калмыкии

1.4. Цель и задачи работы
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Объекты исследования
2.2. Методы исследования
2.3. Математическая обработка данных
ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ СТЕБЛЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA 3
3.1. Ксилотомическое описание представителей рода 3
3.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы стебля
3.2.1. Общая изменчивость 4
3.2.2. Согласованная изменчивость
3.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля у изученных видов
3.3.1. Видовое разнообразие в строении древесины
3.3.2. Эколого-географическая изменчивость строения древесины
3.4. Заключение
ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КОРНЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA 5
4.1. Ксилотомическое описание представителей рода
4.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы корня

4.2.1. Общая изменчивость
4.2.2. Согласованная изменчивость
4.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы корня у изученных видов
4.4. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля и корня
4.5. Заключение
ГЛАВА 5. СТРОЕНИЕ ЛИСТА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA
5.1. Описание строения листьев у представителей рода
5.2. Изменчивость строения листьев
5.2.1. Общая изменчивость
5.2.2. Согласованная изменчивость
5.3. Сопоставление строения листьев изученных видов
5.4. Эколого-географическая изменчивость строения листьев (на примере Artemisia absinthium L.)
5.5. Заключение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Калмыкия - наиболее засушливый регион на юго-востоке европейской части России, расположенный на стыке степной и пустынной зон (Лавренко, 1940; Прозоровский, 1940; Агроклиматический справочник РК, 1974; Ташнино-ва, 2000). Важная роль в сложении ее флоры принадлежит видам рода Artemisia L., которых насчитывается здесь, по разным оценкам, от 18 до 24 (Станков, Та-лиев, 1957; Бакташева, 1994; Коробков, устное сообщение). Они встречаются в разнообразных местах обитания: на сухих лугах, степных склонах, залежах, берегах соленых озер, лиманных лугах, песках, тяжелых глинистых почвах, солончаках и др. (Станков, Талиев, 1957; Поляков, 1961 б; Лавренко, 1980; Бакташева, 1983, 1994; Ташнинова, 2000).
Ряд полыней вызывает значительный практический интерес в качестве пастбищных растений, поскольку основной отраслью хозяйственной деятельности в Калмыкии является пастбищное животноводство (Ларин, Гордеева, 1954; Ца-ценкин, 1957; Лачко, 1983; Джапова и др., 1991; Борликов и др., 2000; Лачко, Суслякова, 2005). Выделяют белополынные, чернополынные и полынковые сенокосы и пастбища, которые встречаются повсеместно. Помимо ценных кормовых качеств полыни демонстрируют высокую устойчивость к пастбищной дигрессии при нарастающих в результате выпаса скота сухости и засоления почв.
Успешность полыней Калмыкии в жестких и многообразных условиях региона отражает их принадлежность к биологически прогрессивному роду Artemisia. О его прогрессивности свидетельствует большое число особей; обширный ареал, охватывающий различные природно-климатические зоны; распадение на подчиненные систематические группы; повышенная экологическая пластичность. Эти черты рода в полной мере находят отражение и на территории Калмыкии. Имеющиеся в литературе данные по морфологии и анатомии отдельных видов р. Artemisia, произрастающих в различных природных зонах, свидетельствуют о значительном структурном разнообразии их вегетативных органов (Макеева, 1945; Василевская, 1954, 1965 а, 1965 б; Дадашева, 1963; Новзуров, 1972; Алимухмамедова, 1974; Оргазенова, 1981; Логвиненко, 1982; Гамалей,

с клювиками средней величины (20 - 40 мкм), расположенными на одном из концов членика, или клювики отсутствуют. Перфорационные пластинки простые, расположены на боковых радиальных или скошенных поперечных стенках. Межсосудистая поровость точечная, сближенная, очередная. Окаймления пор округлые, овальные. Апертуры округлые, овальные, доходят до границ окаймления. По ширине радиальной стенки насчитывается 3-5 пор, тангентальной - 2 — 4 (рис. 2, г).
Механические элементы представлены волокнистыми трахеидами. Их длина варьирует в пределах 160 - 180 мкм, толщина стенок — 3,2 — 4,1 мкм. По ширине стенки размещается 1-2 мелких простых поры округлой формы (рис 2, г). Окончания трахеид заужены, с обильной поровостью. Тяжевая паренхима скудная - апотрахеальная, диффузная. Сосудисто-паренхимная поровость скудная, свободная. Поры округлые.
Лучи 3 - 5/мм, гетерогенные или слабогетерогенные с тенденцией к гомогенно-палисадным. На поперечном срезе 1 - 2-рядные лучи уже диаметра просветов сосудов, при встречи с ними изгибаются. Трехрядные лучи - прямые. В тангентальном сечении лучи однорядные (~ 9 - 27% от общего числа лучей), веретеновидные, а также 2 - 5-рядные, от 4 до 25 клеток в высоту (рис. 2, б). Сдвоенные лучи составляют не более 11%. Клетки овальные, конечные вытянутотреугольные, периферические заметно крупнее центральных. Высота клеток варьирует от 18 до 30 мкм, ширина - 10 - 20 мкм. В радиальном сечении клетки лучей стоячие (периферические ряды) и квадратные, с единичными вкраплениями лежачих клеток. Последние располагаются в количестве 2-3 друг над другом. Встречаются гомогенные лучи, представленные в основном стоячими клетками (рис. 2, в). По высоте краевой клетки размещается 3-6 пор, по ширине
3. Стенки клеток ровные, слегка утолщенные. Сосудисто-лучевая поровость точечная, свободная, сближенная. Лучи контактные.
Секция Absinthium —A. absinthium (рис. 3).
Дефинитивная ксилема изученного вида рассеяннососудистая. Она состоит из члеников сосудов (15 - 19%), волокнистых трахеид (71 - 74%), клеток лу-