Молекулярно-филогенетический анализ видов Poa L. флоры России

• Автор: Носов, Николай Николаевич
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 207 с. : ил.

Содержание
Введение

Глава 1. История изучения систематики рода Роа

1.1 Изучение систематики рода Роа

морфологическими и анатомическими методами

1.2 История кариологических исследований систематики видов рода Роа

1.3 Молекулярно-филогенетическое

и биохимическое изучение систематики рода Роа

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Материалы

2.2 Методики, применявшиеся в молекулярно-филогенетическом

исследовании
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1 Общая характеристика ITS 1 и ITS2 видов Роа sensu lato
и родственных таксонов ’
3.2 Общая характеристика гена 5.8S рРНК у видов Роа sensu lato
3.3 Общая характеристика внутривидовой и межвидовой изменчивости первичных последовательностей участка ITS 1-ген 5.8S pPHK-ITS
у видов Роа sensu lato
3.3.1 Изменчивость последовательностей ITS1 и ITS2 у видов рода
Роа sensu lato
3.4. Молекулярно-филогенетический анализ рода Роа
на основании сравнения последовательностей района
ITS 1-ген 5.8S pPHK-ITS2 '
3.4.1 Положение Arctopoa и Andinae
3.4.2 Базальные Роа s. str.
3.4.3 Секция Роа и родственные ей секции
3.4.4. Stenopoa, Tichopoa, Oreinos, Secundae — эволюционная молодость
или наличие общего генома?

3.4.5 Новозеландские виды мятликов и положение секции Malacanthae -
возможное свидетельство межполюсной дизъюнкции
3.4.6 О небольших родах, родственных Роа
3.5 Положение новых видов и современных гибридов по результатам анализа участка
ITS 1 -ген 5.8 S pPHK-ITS2 ядерного генома
3.6 Характеристика первичной и вторичной структуры
5.8S рРНК видов Роа
3.7. Исследование положения рода Роа в составе трибы Роеае
и эволюция триб по данным анализа вторичной структуры 5.8S рРНК 145 3.8 Молекулярно-филогенетический анализ участка
tmT-tmF хлоропластного генома
3.8.1 Результаты анализа последовательности участка
tmT-tmL хлоропластного генома
3.8.2 Результаты анализа последовательности участка
tmL-внутригенный интрон tmL-tmF хлоропластного генома
3.8.3. Обсуждение результатов анализа участков tmT-tmL и tmL-tmF
хлоропластного генома
Выводы
Благодарности
Список литературы
Приложение

Введение
Актуальность проблемы. Род Роа L. является одним из крупнейших родов семейства Злаки (Poaceae Barnhart). Всего в мире по современным данным насчитывается примерно 575 видов этого рода (Clayton, Renvoize, 1986; Soreng, 1990; Gillespie, Soreng, 2005). Некоторые из видов Роа имеют космополитное распространение из-за своей широкой экологической амплитуды и тенденций к синантропности. Так, Роа annua L. — один из двух видов высших растений, найденных в Антарктиде (Nicora, 1978). В то же время отмечается и узкий эндемизм многих представителей рода (Цвелёв, 1974, 19766; Gillespie, Soreng, 2005).
Высокая плоидность большинства видов, частый апомиксис и межвидовая гибридизация препятствуют созданию четкой системы рода и усложняют разграничение видов. Не удивительно поэтому, что система рода Роа до сих пор служит предметом дискуссий. Так в России, в зависимости от понимания объема и ранга надвидовых таксонов, представлено 1 или 2 подрода (Цвелёв, 19766; Пробатова, 2003) и от 10 (Цвелёв, 19766) до 14 (Soreng, 1998) секций. Особенно много таксономических проблем касается секций Роа и Stenopoa Dumort. (Олонова, 2001; Elven, 2007). Есть виды, например Роа alpina L., P. bulbosa L., чье систематическое положение все время менялось в разных обработках (Рожевиц, 1934; Nannfeldt, 1935; Цвелёв, 19766, Gillespie et al., 2005; Elven, 2007). Существует даже мнение, что род Роа или некоторые из его секций представляют собой единый полиплоидный комплекс (Stebbins, 1950; Олонова, 2001).
В связи со сложностями в традиционном членении рода по морфологическим и анатомическим признакам все большее значение приобретают методы молекулярной систематики. Это методы анализа последовательностей различных генов, спейсеров и интронов (межгенных участков) ядерной и хлоропластной ДНК. Количество сайтов в нуклеотидных

разграничиваются по тем признакам, по которым отличаются в Европе (например, длина и форма язычка), поэтому G.H. Rua считает, что они, возможно, принадлежат к одному виду. P. trivialis также выделяется в отдельную группу, но интересно, что с ним кластеризуются и некоторые экземпляры P. secunda.
Морфометрический анализ видов сибирских секций Роа был проведен М.В. Олоновой в 2000 г. (Олонова, 2000а). Было изучено 24 количественных признака, а также 12 их соотношений. В основном, следуя системе
H.H. Цвелёва (Цвелёв, 19766), автор указывает на то, что можно согласиться и с мнением Р. Соренга о самостоятельности секций Alpinae и Bolbophorum, которые хорошо отличаются от типовой и признать Arctopoa в ранге рода. Также, исследуя группу Malacanthae (ряд в понимании Р. Ю. Рожевица), М.В. Олонова отметила, что ее отличия от типовой секции Роа не меньше, чем различия между двумя признанными секциями. По количественным признакам было показано также, что типовая секция имеет больше сходства со Stenopoa и Масгороа, чем с Malacanthae, Alpinae, Bolbophorum и Nivicolae. Автор считает группу Malacanthae (P. arctica, P. malacantha и др.) идентичной европейской секции Cenisia. В секции Stenopoa по макроморфологическим данным не выявляется различия между подсекциями Nemorales (Hegetschw.) Pojark. и Steriles (Hegetschw.) Pojark., предложенные E.H. Поярковой (Пояркова, 1965) на основании анатомии листа, напротив, более обособленной группой, по мнению М.В. Олоновой, являются виды родства P. glauca. Как предполагает исследовательница, возможно, относительная мезоморфность ряда видов Р. aggr. glauca вторична и связана с гибридогенной деспециализацией.
Еще одна работа М.В. Олоновой в этом же сборнике посвящена видам группы Malacanthae на территории Сибири (Олонова, 20006). Исследовались виды P. smirnowii, P. mariae и P. polozhij Revjak. (недавно описанный вивипарный вид из этого родства (Ревякина, 1996)). Используя коэффициент дискриминации A.A. Любищева, М.В. Олонова показала, что западная и